（一）旱生植物和水生植物的叶

　　各类植物在生态上，根据它们和水的关系，被区分为陆生植物和水生植物。前者又可分为旱生植物、中生植物和湿生植物。旱生植物是能够生长在干旱环境下的植物，有极强的抗旱性。湿生植物是抗旱性小，生长在潮湿环境中的植物。中生植物是介乎二者间的一类植物，但在湿润环境中能生长得较好。水生植物是生长在水中的植物。这些植物在形态上各有特点，特别表现在叶的形态和结构上。这是由于植物体内的水分主要消耗在蒸腾方面，叶是蒸腾器官，叶的形态结构直接影响蒸腾的作用和情况，也就影响植物和水的关系。所以，旱生植物和水生植物的形态和结构上的特征，主要能在叶的形态和结构上反映出来。前面所讲的被子植物叶的结构，一般是指中生植物的叶而言。

　　1.旱生植物的叶旱生植物，一般讲，植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多茸毛，这是就外形而言。在结构上，叶的表皮细胞壁厚，角质层发达。有些种类，表皮常是由多层细胞组成，气孔下陷或限生于局部区域（图3－107，图3－108）。栅栏组织层数往往较多，海绵组织和胞间隙却不发达。机械组织的量较多。这些形态结构上的特征，或者是减少蒸腾面，或者是尽量使蒸腾作用的进行迟滞，再加上原生质体的少水性，以及细胞液的高渗透压，使旱生植物具有高度的抗旱力，以适应干旱的环境。

　　旱生植物的另一种类型，是所谓肉质植物，如马齿苋、景天、芦荟、龙舌兰等。它们的共同特征，是叶肥厚多汁，在叶内有发达的薄壁组织，贮多量的水分。仙人掌也属肉质植物，但不少种类中叶片退化，茎肥厚多汁。这些植物的细胞，能保持大量水分，水的消耗也少，因此，能够耐旱。景天时常生长在瓦沟内，就可以说明它的抗旱力。

　　2．水生植物的叶水生植物的整个植株生在水中，因此，它们的叶，特别是沉水叶（sub－merged leaf）不怕缺水，而问题在于如何获得它所需要的气体和光量，因为水中的气体和光量是不足的。沉水叶和旱生植物的叶，在结构上迥然不同，表现出植物界中叶的另一极端的类型。沉水叶一般形小而薄，有些植物的沉水叶片细裂成丝状，以增加与水的接触和气体的吸收面。表皮细胞壁薄，不角质化或轻度角质化，一般具叶绿体，无气孔。叶肉不发达，亦无栅栏组织与海绵组织的分化。维管组织和机械组织极端衰退。胞间隙特别发达，形成通气组织，即具大细胞间隙的薄壁组织，如眼子菜属的菹草（Potamogeton crispus）的叶（图3-109）。

　　沉水叶的这些结构特征，就能很好地适应水中的生活。这是因为：

　　（1）表皮细胞壁薄，既然在水中，就能直接吸收水分和溶于水中的气体和盐类。水中光线一般较弱，水愈深，光线愈弱，表皮细胞含叶绿体，对于光的吸收和利用是极有利的。因此，沉水叶的表皮不仅是保护组织，也是吸收组织和同化组织（光合组织）。

　　（2）沉水叶的叶肉不发达，这是由于透入水中的光线较弱，结构内组织的层数少，就便于光的透入组织，有利于植物的生理活动。例如上述眼子菜属植物的叶，除叶片的中部有多层细胞外，大部分叶片仅是三层细胞结构，只有中间一层细胞代表着叶肉。表皮细胞可向四周吸水，又进行光合作用。组织层数少，在这样的情况下，水和养分的运输就不成重要的问题，同时，随水漂荡，所需的支持力也小。因此，维管组织和机械组织就很不发达。

　　（3）气体的供应是沉水植物的一个很重要的问题。一般沉水植物，具发达的胞间隙所形成的通气组织，就是适应这种需要的结构。通气组织内，贮藏着气体可以供光合作用和呼吸作用一部分的需要，弥补吸收的不足。

　　从这三点看，沉水叶的结构是完全能适应水中生活的。有些水生植物中具气生叶或飘浮叶。前者和一般中生植物的叶结构相似，后者仅上表皮具气孔，叶肉中也具发达的通气组织。

　　（二）阳地植物和阴地植物的叶

　　各类植物根据它们和光照强度的关系，又可分为阳地植物（sun plant）、阴地植物（shadeplant）和耐荫植物（tolerant plant）。阳地植物是在阳光完全直射的环境下生长良好的植物，它们多生长在旷野、路边。一般农作物、草原和沙漠植物以及先叶开花的植物都属阳地植物。阴地植物是在较弱光照条件下，即荫蔽环境下生长良好的植物。但这并不是说，阴地植物要求的光照强度愈弱愈好。因为当光照强度过弱达不到阴地植物的补偿点时，它们也不能正常生长。所以，阴地植物要求较弱的光照强度只是和阳地植物比较而言。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方，或生于密林草丛内。耐阴植物是介于阳地植物与阴地植物两者间的植物。它们一般在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的阴蔽，它们既能在阳地生长，也能在较阴的环境下生长，而不同种类的植物，耐荫的程度有着极大的差异。阴地植物和耐荫植物的研究，在作物和林间隙地的利用，以及园林绿化上，是极有意义的。

　　1．阳地植物的叶阳地植物受热和受光较强，所处的环境中，空气较干燥，风的影响也较大，这都加强了蒸腾作用。因此，阳地植物的叶倾向于旱生形态。它的特征是：叶片一般较小而厚，叶面上常有较厚的角质层覆盖，表皮细胞较小，细胞壁较厚，排列紧密，胞间隙小，气孔通常较小而密集，表皮外有时有茸毛。叶肉细胞强烈分化，栅栏组织发达，常有2—3层，有时上、下表皮都有栅栏组织；海绵组织不甚发达，胞间隙较小。叶脉细密而长。机械组织发达。这些都充分表现了旱生形态的特征。阳地植物倾向于旱生形态，但不等于旱生植物。旱生植物中，确实有不少是阳地植物，但阳地植物中，也有不少是湿生植物，甚至是水生植物。例如水稻是水生植物，又是阳地植物。阳地植物的大气环境和旱生植物有些类似，但土壤环境就可不同。甚至完全相反，这点必须加以注意。

　　2．阴地植物的叶阴地植物的叶倾向于湿生形态。一般是叶片较大而薄，表皮细胞有时具叶绿体，角质层较薄，气孔数较少；叶肉内栅栏组织不发达，胞间隙较发达，叶绿体较大，叶绿素含量较多。这些形态结构都有利于光的吸收和利用，在弱光环境下是完全必要的。

　　耐荫植物的叶因生境的光照强度不同和植物耐荫性的差异，叶的形态结构或偏于阳地植物，或偏于阴地植物，这里不加详述了。

　　阳地植物和阴地植物是生长在不同光照强度环境中的植物，由于叶是直接接受光照的器官，因此，受光照强弱的影响，也就容易反映在它们的形态、结构上。实际上，同一种植物，生长在不同的光照环境中，叶的结构也会有或多或少的变化。即使同一植株上，向光的叶（阳叶）和背光的叶（阴叶）在形态、结构上，也显出差异。例如，糖槭（acer saccharum）生在树冠南面有着充分光照的阳叶，和生在较阴暗处的阴叶，就有着显著不同的特征（图3－110）。

　　从以上的旱生、水生植物的叶，阳地植物和阴地植物的叶，可以看到，外界环境的不同，即生态条件的不同，叶的形态、结构就有显著的差异，充分说明叶的形态、结构对于生境（即生长的环境）的适应。

　　本文标题：第三章 种子植物的营养器官(17)
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