第二章 种子和幼苗
种子(seed)在植物学上属于繁殖器官,它和植物繁衍后代有着密切联系。植物界的所有种类并不都是以种子进行繁殖的,只有在植物界系统发育地位最高、形态结构最为复杂的一个类群——种子植物才能产生种子。种子植物名称的由来,也正反映了这一特点。种子又是种子植物的花在完成开花、传粉和受精等一系列有性生殖过程后产生的,是有性生殖的产物,所以和花的结构密切相关。
种子植物的生活是依赖于根、茎、叶三种营养器官的生理作用来维持的,从植物的个体发育而言,早在种子离开母体植株的时候,新生一代一般就已孕育在种子里面,新一代的植物体已经完成了形态上的初步分化,成为植物的雏体。以后,随着种子在适宜条件下的萌发,种子里的雏体——胚,经过一系列的生长、发育过程,成长为新的植株。新一代植物体的根、茎、叶就是从种子的胚长大后成长起来的。所以,种子是孕育植物雏体的场所。在不良的环境条件下,种子停留在休眠阶段,由外面的种皮或包围种子的果实所保护。
为了进一步了解种子植物的个体发生和形态结构的形成过程,应当先从种子谈起。以下各节将对种子的结构、种子萌发的必要条件和种子萌发的全过程,以及幼苗的形态等内容进行较详细的叙述。
第一节 种子的结构和类型
不同植物所产生的种子在大小、形状、颜色彩纹和内部结构等方面有着较大的差别。大者如椰子的球形种子,其直径几可达15—20cm;小的如一般习见的油菜、芝麻种子;烟草的种子比油莱、芝麻的更小,其大小犹如微细的沙粒。种子的形状,差异也较显著,有肾形的如大豆、菜豆种子;圆球形的如油莱、豌豆种子;扁形的如蚕豆种子;椭圆形的如落花生种子;以及其他形状的,还可举很多的例子。种子的颜色也各有不同,有纯为一色的,如黄色、青色、褐色、白色或黑色等;也有具彩纹的,如蓖麻的种子。正因为种子的外部形态如此多样化,所以利用种子外形的特点以鉴别植物种类,已受到植物分类工作者和商品检验、检疫等方面的重视。
一、种子的结构
虽然种子的形态存有差异,但是种子的基本结构却是一致的。一般种子都由胚(embryo)、胚乳(endosperm)和种皮(seed coat,testa)三部分组成,少数种类的种子还具有外胚乳(per-isperm)结构。
(一)胚
胚是构成种子的最主要部分,是新生植物的雏体,胚由胚根(radicle)、胚芽(plumule)、胚轴(hypocotyl)和子叶(cotyledon)四部分组成(图2-1,B;图2-2,C,D)。胚根、胚芽和胚轴形成胚的中轴。
二、种子的类型
根据以上所述,在成熟种子中,有的具胚乳结构,有的胚乳却不存在,因此,就种子在成熟时是否具有胚乳,将种子分为两种类型:一种是有胚乳的,称为有胚乳种子(albuminousseed),另一种是没有胚乳的,称为无胚乳种子(exalbuminous seed)。
(一)有胚乳种子
这类种子由种皮、胚和胚乳三部分组成,双子叶植物中的蓖麻、烟草、桑,茄、田菁等植物的种子,以及单子叶植物中的水稻、小麦、玉米、洋葱、高粱等植物的种子,都属于这一类型。下面以蓖麻、小麦种子为例,说明双子叶植物和单子叶植物有胚乳种子的结构。
1.蓖麻种子的结构蓖麻的种子椭圆形,稍侧扁,种皮坚硬光滑,具斑纹。种子一端有隆起的种阜,是由外种皮延伸形成的突起;腹面中央有一长形隆起的种脊(图2-2,A、B),是倒生胚珠的珠柄和一部分外珠被愈合,在成熟种子的种皮上留下的痕迹。剥去坚硬的种皮就是白色胚乳,里面含有大量油脂。种子的胚成薄片状被包在胚乳的中央,胚由胚芽、胚根、胚轴和子叶组成。子叶二片,大而薄,有明显脉纹。二片子叶的基部与短短的胚轴相连,胚轴的下方是胚根,上方是胚芽,胚芽夹在二片子叶的中间,从胚的正中纵切面上可以清楚见到(图2-2,C、D)。
2.小麦种子的结构小麦籽粒的外围保护层,并不单纯是种皮,而是果实部分的果皮和种子本身的种皮共同组成的复合层,二者互相愈合,不易分离,因此小麦的籽粒是果实,在果实的分类上,称为颖果。从籽粒的纵切面上可以看到胚和胚乳的相对位置,胚乳占有籽粒的大部分体积,而胚处于籽粒基部的一侧,仅占小部分位置。胚乳由两部分细胞组成,一部分细胞组成糊粉层,只是一层细胞,包围在胚乳外周,与种皮紧贴,其余是含淀粉的胚乳细胞。糊粉层细胞含蛋白质、脂肪等有机养料,所以营养价值较高。胚的绪构比蓖麻的复杂。胚芽和胚根由极短的胚轴上下连接,胚芽位于胚轴的上方,由顶端的生长点和周围数片幼叶组成,幼叶外被胚芽鞘(coleoptile)包围。胚根在胚轴下方,由顶端的生长点、根冠和包在外面的胚根鞘(coleorhi- za)所组成。胚轴的一侧与一片盾状的子叶相连,所以子叶也称为盾片(scutellum),盾片的另一侧紧靠胚乳,所以盾片夹在胚乳和胚轴之间。在盾片中可以看到以后发展为维管束的原始细胞。盾片在与胚乳相接近的一面,有一层排列整齐的细胞,称为上皮细胞或柱形细胞。当种子萌发时,上皮细胞分泌酶到胚乳中去,把胚乳内贮藏的物质加以分解,然后由上皮细胞吸收,并转运到胚的生长部位。在胚轴的另一侧与盾片相对处,还有一片薄膜状突起,称为外胚叶(epi- blast),过去被看作是未得到充分发育的另一片于叶,目前则认为是胚器官一部分的裂片(图2-4),是胚根鞘的延伸部分。其他禾本科植物的种子,如水稻、大麦等,也有类似结构。
(二)无胚乳种子
这类种子由种皮和胚二部分组成,缺乏胚乳。双子叶植物如大豆、落花生、蚕豆、棉、油菜、瓜类的种子和单子叶植物的慈姑、泽泻等的种子,都属于这一类型。下面以蚕豆和慈姑的种子为例,说明双子叶植物和单子叶植物无胚乳种子的结构。
1.蚕豆种子的结构蚕豆的种皮绿色,干燥时坚硬,浸水后转为柔软革质。种脐黑色,眉条状,位于种子宽阔的一端,种脊短,不甚明显。剥去种皮,可以见到二片肥厚、扁平、相对叠合的白色肉质子叶,占有种子的全部体积。在宽阔一端的子叶叠合处一侧,有一个锥形的小结构,与二片子叶相连,这是胚根。分开叠合的子叶,可以见到与胚根相连的另一个小结构夹在二片子叶之间,状如几片幼叶,这是胚芽。胚根与胚芽之间同样有粗短的胚轴连接,二片子叶也就直接连在胚轴上(图2-1,B)。
2.慈姑种子的结构 慈姑的种子很小,包在侧扁的三角形瘦果内,每一果实仅含一粒种子。种子由种皮和胚二部分组成。种皮极薄,仅一层细胞。胚弯曲,胚根的顶端与子叶端紧相靠拢,子叶长柱形,一片,着生在胚轴上,它的基部包被着胚芽。胚芽有一个生长点和已形成的初生叶。胚根和下胚轴连成一起,组成胚的一段短轴(图2-5)。
根据以上四例,可以把种子的基本结构概括如下表:
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