叶的各部分，在芽开放以前，早已形成，它以各种方式折叠在芽内，随着芽的开放，由幼叶逐渐生长为成熟叶。叶究竟是怎样发生的呢？这就要涉及到茎尖的生长点。叶的发生开始得很早，当芽形成时，在茎的顶端分生组织的一定部位上，产生许多侧生的突起，这些突起就是叶分化的最早期，因而称为叶原基（图3－89）。叶原基的产生是生长点一定部位上的表层细胞（原套），或表层下的一层或几层细胞（原体）分裂增生所形成的。叶原基形成后，起先是顶端生长，使叶原基迅速引长，接着是边缘生长，它形成叶的整个雏形，分化出叶片、叶柄和托叶几个部分。除早期外，叶以后的伸长就靠居间生长。

　　一般说来，叶的生长期是有限的，这和根、茎（特别是裸子植物和被子植物中的双子叶植物）具有形成层的无限生长不同。叶在短期内生长达一定大小后，生长即停止。但有些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生组织，可以有较长期的居间生长。

　　叶原基细胞的分裂、增大和分化，产生了叶肉（mesophyll）。叶肉的层数是一定种类植物叶的特征。在各层形成后，只进行垂周分裂，因而叶片面积扩大，而不增加厚度。叶肉的分化从以后的栅栏细胞垂周延伸和伴随着的垂周分裂开始，海绵组织细胞也是垂周分裂，但没有像栅栏细胞那样多（图3－90）。在这些分裂中，海绵组织细胞通常保持近乎等径的形状。这些发育上的特点，构成海绵组织与栅栏组织间的差异。在栅栏组织垂周分裂仍在进行时，邻接的表皮细胞停止分裂而增大，特别是在和表皮平行的面上。因此，就出现几个栅栏细胞附着在一个表皮细胞上的结果。在栅栏组织中，分裂继续的时间往往最长。在分裂完成后，栅栏细胞沿着垂周壁彼此分离。细胞间的部分分离和胞间隙的形成，这些现象在海绵组织中早于栅栏组织，在图3－90中可以清楚地看到。海绵组织细胞的分离和夹杂着细胞的局部生长，结果在许多植物中，就发育出分枝的或具臂的细胞。

　　维管组织的发育，可以双子叶植物的叶为例。双子叶植物叶的维管发育，是从未来的中脉处原形成层的分化开始，这时叶还小得像钉状的小突起，但已经能分辨出这种现象。这种原形成层的分化，是和茎上叶迹原形成层相连续的。各级的侧脉是从边缘分生组织所衍生的细胞中发生的，较大的侧脉的发生比较小的侧脉开始得早些，而且更靠近边缘分生组织。据有些研究的观察表明，在居间生长的整个时期中，都能不断地形成新维管束。这也就是说位于较早出现的叶脉间的基本组织，可以较长期地保留着产生新原形成层束的能力。

　　和较大的脉比较，较小脉的发生只包含少数几个细胞。最小脉的起源，可能只是单列的，这就是说，它们可能从直径上只有一个细胞的细胞系列中发生。原形成层的分化往往是一个连续的过程，因为连续形成的原形成层束，它的发生是和较早形成的原形成层相连续的。韧皮部以相似的方式进行分化，但是最初成熟的木质部却出现在孤立的区域中，最后的连续是由于原形成层的伸入，和接着木质部的分化，而造成最后的连续。

　　双子叶植物叶的中脉的纵向分化是向顶的，也就是最初在叶的基部出现，以后在较高的部位。一级的侧脉从中脉向边缘发育。在具平行脉的叶中，相似大小的几个脉，是同时向顶地发育。不论双子叶植物叶，还是单子叶植物叶的较小脉，都是在较大的脉间发育，往往是最先在近叶尖的部位，然后连续地逐步向下发育。

　　本文标题：第三章 种子植物的营养器官(15)
　　手机页面：http://m.dljs.net/dlsk/zhiwuxue/59444.html
　　本文地址：http://www.dljs.net/dlsk/zhiwuxue/59444.html