植物学绪论
一、植物界
(一)生物界的划分
在自然界中,生物是多种多样的,植物只是自然界多种多样生物中的一员。整个生物界的划分,关系到植物界的范围、细致的分类和进行其他的研究。生物界究竟应该分成几个界,长期来,随着科学的发展,学者们有着不同的看法。瑞典博物学家林奈(Carolus Linnaeus,1707—1778)在18世纪就将生物界分成植物和动物两界,这种两界系统,建立得最早,也沿用得最广和最久。以后出现了三界系统,即在动、植物界外,又另立原生生物界。后来又有了四界系统,即植物界、动物界、原生生物界(或真菌界)和原核生物界。所谓五界系统,即植物界、动物界、真菌界、原生生物界和原核生物界。在70年代,我国学者又把类病毒(viroids)和病毒(virus)另立非胞生物界,和植物界、动物界、菌物界(即真菌界)、原生生物界、原核生物界,共同组成了六界系统。
在不同生物界的分界系统中,植物界的范围大小不一。在同一分界系统中,由于各学者的看法不同,植物界所包括的具体植物种类也不完全一样,例如在五界系统中,魏泰克(R.H.Whittaker,1969)提出植物界包括维管植物、苔藓植物、红藻、褐藻和绿藻;动物界包括多细胞动物;真菌界包括真菌和粘菌;原生生物界包括原生动物和金黄藻;原核生物包括蓝藻和细菌。而马古利斯(L.Margulis,1974)提出的五界系统除动物界和原核生物界包括的内容与魏泰克的相同外,植物界包括维管植物和苔藓植物,真菌界包括无鞭毛真菌,原生生物界包括鞭毛真菌、粘菌、红藻、褐藻、金黄藻、绿藻和原生动物。但是从进化关系上看,生物界的划分,却把许多通常认为的植物划入了其他界,而不少分界系统中所谓植物界,又只包括维管植物和苔藓植物,因此,对广泛地了解植物界是有一定的局限性。本书作为植物学基础课的教材,仍采用两界系统,以便范围较广,易于理解,有利于初学者。
(二)植物的类型和分布
生物界按上述两界系统分类,现在已经知道的植物种类多至50余万种,包括藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类和种子植物等。它们的大小、形态结构和生活方式各不相同,共同组成了复杂的植物界。
在地球表面上,总的来讲,植物的分布极为广泛。无论在广大的平原、冰雪常年封闭的高山、严寒的两极地带、炎热的赤道区域、江河湖海的水面和深处、干旱的沙漠和荒原,都有植物在生活着。即使一滴水珠、一撮尘埃、岩石的裂缝、树叶的表层、悬崖峭壁的裸露石面、生物体甚至人体的内外,都可成为某些植物的生活场所。同样,在冷达冰点的积雪下面和水温极高的温泉中间,也常有特殊的植物种类在生存着。某些地衣甚至在冰点以下的温度中仍能生存,某些蓝藻在水温达40—85℃的温泉中仍能旺盛生长。在高空的大气中,常有飘浮着的细菌和孢子,土壤的表层和深层,也多生活着藻类和菌类。所以,几乎可以说自然界处处都有植物。
植物界中,尽管种类繁多,形态结构变化万端,但除极少数外,它们都是由细胞构成的,并具有细胞壁。其中种子植物是今天地球上种类最多,分布最广,形态结构最为复杂,也是和人类生活最为密切的一类植物。由于农、林、园艺植物和绝大多数的经济植物,都是种子植物。因此,本书内的形态、解剖部分,将着重讨论种子植物的形态和结构。
种子植物可根据它茎干的质地,分为木本植物和草本植物两大类型。
1.木本植物 茎内木质部发达、木质化组织较多、质地坚硬,系多年生的植物。因茎干的形态,又可分为乔木、灌木和半灌木三类。
(1)乔木 植株一般高大,主干显著而直立,在距地面较高处的主干顶端,由繁盛分枝形成广阔树冠的木本植物,如玉兰、泡桐、杨、榆、松、柏、水杉、桉等。
(2)灌木 植株较矮小,无显著主干,近地面处枝干丛生的木本植物,如大叶黄杨、迎春、紫荆、木槿、南天竺、茶等。灌木和乔木的区别,不是内部结构的不同,而是生长型的不同。
(3)半灌木 外形类似灌木,但地上部分为一年生,越冬时枯萎死亡的木本植物,如金丝桃、黄芪和某些蒿属植物。
2.草本植物 茎内木质部不发达,木质化组织较少,茎干柔软,植株矮小的植物。因植株生存年限的长短,又可分为一年生、二年生和多年生三类。
(1)一年生植物 在一个生长季完成全部生活史的植物。它们从种子萌发到开花结实,直至枯萎死亡,在一个生长季内完成,如水稻、玉米、高粱、大豆、黄瓜、烟草、向日葵等。
(2)二年生植物 在两个生长季内完成全部生活史的植物。第一年种于播种后当年萌发仅长出根、茎、叶等营养器官,越冬后第二年才开花结实直至枯萎死亡,如白菜、胡萝卜、菠菜、冬小麦、洋葱、甜菜等。
(3)多年生植物 生存期超过两年以上的草本植物。地上部分每年生长季节末死亡,地下部分(根或地下茎)为多年生,如薄荷、菊、鸢尾、百合等。
不论木本植物或草本植物,凡茎干细长不能直立,匍匐地面或攀附他物而生长的,统称藤本植物。草质藤本如牵牛、茑萝等;木质藤本如葡萄、紫藤等。
(三)植物在自然界中的作用
1.植物的光合作用和矿化作用 绿色植物细胞内的叶绿体,能够利用光能,将简单的无机物(即二氧化碳和水)合成为碳水化合物的过程,称为光合作用(photosynthesis)。因此,光合作用就是把无机物合成为有机物的过程。光合作用的产物不仅解决绿色植物自身的营养,同时,也维持了非绿色植物、动物和人类的生命。所以,绿色植物对维持整个生物界的生命起着重要作用。因而,在自然界的生态平衡中(ecological equilibrium)也就占着主要的地位。此外,人类的衣、食、住、行、药物和工业原料,绝大部分也是来源于植物光合作用的产物。科学的发展,大大促进了人们对光合作用的研究,而揭开光合作用的奥秘,将会更有效地提高农、林、园艺植物和其他经济植物的产量,为人类利用、控制和改造自然,创造出更广阔美好的前景。
光合作用也是光能转变为化学能,而储积在有机化合物内的过程。这种积蓄的能量,除去作为自然界有机食物的源泉外,也常为人类多方面所利用。甚至古代植物所储积的能量,到今天还被人类利用着,如工业上主要动力来源之一的煤,就是古代植物储积的能量。而石油、天然气的形成,绿色植物也起了很重要的作用。
光合作用进行过程中放出氧气,不断地补充大气中的氧,对改善生物生活环境有极大的影响。因为氧是植物、动物和人类呼吸,以及物质燃烧所必需的气体。大气中的氧约占20%,它能够稳定地保持平衡,源源地供应,这就不能不归功于绿色植物的光合作用。
绿色植物以外的绝大多数非绿色植物和动物,都不能进行光合作用。少数的非绿色植物,如某些细菌,能进行细菌光合作用和化能合成作用,但具这种能力的细菌,种类既少,而又常受所需条件的限制,不能进行较大规模的光合作用。而绿色植物的光合作用所需条件(即二氧化碳、水和光)最为普遍,所以光合作用的规模最大。
由此可见,绿色植物的光合作用是地球上唯一的最大规模地把无机物转化为有机物,将光能转化为可储积的化学能以及把氧释放出来补充大气中的氧,这是地球上生物界生命活动所需能量和其他必需条件的基本源泉,也正是绿色植物的三项伟大的宇宙作用。
绿色植物进行光合作用,合成有机物质,这在自然界中是极为重要的。但是,只有有机物的合成和储积,还是不成的。这样,无机物都将被冻结在生物体内,自然界最终也将会由于原料的缺乏而成为死的世界。自然界的物质,总是处在不断的运动中,一方面,是从无机物合成为有机物的过程,而另一方面,也是从有机物分解为无机物的过程。有机物的分解,主要有两个途径:一是通过动、植物的呼吸作用来进行;一是通过非绿色植物的参加,如细菌、真菌等对死的有机物质的分解,也就是所谓矿化作用来进行。矿化作用的结果,使复杂的有机物分解成简单的无机物,可以再为绿色植物所利用。这样,光合作用和矿化作用,也就是合成和分解,使自然界的物质循环往复,永无止境。
2.植物在自然界物质循环中的作用上面已经提到绿色植物和非绿色植物的相互作用,以及有机物的分解在物质循环中的作用。现就植物在碳和氮循环中的作用,再作进一步的说明。
碳循环(carbon cycle)绿色植物进行有机物的合成,即光合作用的过程中,需要空气中的二氧化碳作为原料,以合成有机物。空气中的二氧化碳以容量计,仅为0.03%。据估计,碳按重量计,大气中的总含量约600亿吨,绿色植物在进行光合作用的过程中,要吸收大量的碳,如果大气中的二氧化碳不加补充,按地球上每年绿色植物要用19亿吨碳酸态的碳计算,只要30余年,大气中的二氧化碳就将被消耗殆尽。可是,事实上却不然,自有绿色植物以来,在漫长的岁月中,二氧化碳始终维持着相对的平衡,这就说明自然界中的二氧化碳一直在不断地得到补充,这些补充,除去地球上物质的燃烧、火山的爆发、动、植物的呼吸外,主要是依靠非绿色植物,如真菌、细菌等对动、植物尸体的分解所释放出的二氧化碳来补充(图绪-1)。
氮循环(nitrogen cycle)氮是植物生命活动中不可缺少的重要元素之一。大气中的氮含量为79%,尽管含量高,但是这种游离氮,只有少数的固氮细菌和蓝藻,才能吸收利用,而绿色植物却不能直接利用。这些细菌、蓝藻等把大气中的游离氮固定转化为含氮化合物,成为植物所能吸收利用的氮,这个过程称为生物固氮作用(biologicalnitrogenfixation)。绿色植物把由光合作用所合成的碳水化合物与所吸收的铵盐合成蛋白质,用以建造自己的身体,或作为备用的养料,储积在体内。动物摄取植物的蛋白质,加工成为动物本身的蛋白质。蛋白质通过呼吸,或者通过动、植物尸体的分解,进行氨化作用(ammonification),又释放出铵离子。部分的铵成为铵盐,供植物吸收;另一部分铵,经过硝化细菌一系列的硝化作用(nitrification)成为硝酸盐。硝酸盐是植物能够吸收和利用的氮的主要来源。但硝酸盐也可以由反硝化细菌的反硝化作用(denitrification)回复成游离氮(N2)或氧化亚氮(N2O),重返大气中。氮就是这样通过植物的复杂作用而循环着(图绪-2)。
植物体内除碳和氮外,还有氢、氧、磷、硫、钾、镁、钙,以及各种微量元素如铁、锰、锌、铜、硼、氯、钼等。这些元素被植物吸收后,又通过植物,以各种途径返还自然界,进行着永无休止的物质循环。由此可见,植物界是按照一定的规律来完成它的作用,合成与分解是辩证地统一,是有规律地变化着,循环反复,使自然界成为取之不尽,用之不竭的宝库,维持着整个生物界的生存;同时,也使整个自然界,包括生物和非生物之间成为不可分割的统一体。
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