（一）叶的组成
植物的叶，一般由叶片（lamina或blade）、叶柄（petiole）和托叶（stipule）三部分组成（图3－74）。叶片是叶的主要部分，多数为绿色的扁平体。叶柄是叶的细长柄状部分，上端（即远端）与叶片相接，下端（即近端）与茎相连。托叶是柄基两侧所生的小叶状物。不同植物上的叶片、叶柄和托叶的形状是多种多样的。
具叶片、叶柄和托叶三部分的叶，称为完全叶（complete leaf），例如梨、桃、豌豆、月季等植物的叶。有些叶只具一或两个部分的，称为不完全叶（incomplete leaf）。其中无托叶的最为普遍，例如茶、白莱、丁香等植物的叶。有些植物的叶具托叶，但早脱落，应加注意。不完全叶中，同时无托叶和叶柄的，如莴苣、苦苣菜、荠菜等植物的叶，也称无柄叶（sessil leaf）。叶片是叶的主要组成部分，植物中缺叶片的叶较少见，如我国的台湾相思树（Acacia confusa），除幼苗时期外，全树的叶不具叶片，都是由叶柄扩展而成。这种扩展成扁平片状的叶柄，称为叶状柄（phyllode）。
（二）叶片的形态
各种植物叶片的形态多种多样，大小不同，形状各异。但就一种植物来讲，叶片的形态还是比较稳定的，可作为识别植物和分类的依据。
叶片的大小，差别极大。例如柏的叶细小，呈鳞片状，长仅几毫米；芭蕉（Musa basjoo）的叶片长达一二米；王莲（Victoria regia）的叶片直径可达1.8—2.5米，叶面能负荷重量40—70千克，小孩坐在上面像乘小船一样；而亚马逊酒椰（Raphia taedigera）的叶片长可达22米，宽达12米。
1．就叶片的形状来讲，一般指整个单叶叶片的形状，但有时也可指叶尖、叶基或叶缘的形状。叶片的形状，变化极大，这主要是由于叶片发育的情况，以后的生长方向（纵向的或横向的），长阔的比例，以及较阔部分的位置等存在差异。常见的形状有以下几种（图3－75）。
（1）针形（acicular或acerose）叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、云杉和针叶哈克木（Hakea sericea）的叶。
（2）线形（linear）叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。
（3）披针形（lanceolate）叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。
（4）椭圆形（elliptical）叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花（Daphnegenkwa）、樟的叶。
（5）卵形（ovate）叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。
（6）菱形（rhomboidal）叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。
（7）心形（cordate）与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。
（8）肾形（reniform）叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵（Malvaverticillata）的叶。
上面是叶片的几种基本形状。在叙述叶形时，也常用“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，椭圆形叶而较长的，称长椭圆形叶；卵形叶而较宽的，称为广卵形叶；卵形叶而先端圆阔与基部稍狭，仿佛卵形倒置的，称为例卵形叶；同样地，有倒披针形叶，倒心形叶，长卵形叶，倒长卵形叶，广椭圆形叶，广披针形叶等，除上面几种基本形状外，其他的形状还有：如圆形叶（莲）、扇形叶（银杏）、三角形叶（扛板归）、剑形叶（鸢尾）等。凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘内，不论叶形如何，均称为盾形叶（peltateleaf）（图3－75，F；图3－76），如莲、蓖麻的叶。盾形叶的叶片表面有平有凹。
叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例（即长阔比）和最阔处的位置来决定的（图3－77）。就长阔比而言，圆形为1：1，广椭圆形为1.5：1，长椭圆形为3：1，线形为10：1，带形或剑形为6：1。以上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。
除上述的整个叶片形状外，有时对叶尖（leaf apex）、叶基（leaf base）和叶缘（leaf margin），也可分别作以下描述。
2．就叶尖而言，有以下一些主要形状（图3－78）。
（1）渐尖（acuminate）叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树（Ficus religiosa）的叶。
（2）急尖（acute）叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。
（3）钝形（obtuse）叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。
（4）截形（truncate）叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木，Liriodendron chinense）、蚕豆的叶。
（5）具短尖（mucronate）叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿（Caragana arbores-cens）、锥花小檗（Berberisaggregata）的叶。
（6）具骤尖（cuspidate）叶尖尖而硬，如虎杖（Polygonum cuspidatum）、吴茱萸的叶。
（7）微缺（emarginate）叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。
（8）倒心形（obcordate）叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。
3．就叶基而言，主要的形状有渐尖、急尖、钝形、心形、截形等与叶尖的形状相似，只是在叶基部分出现。此外，还有耳形、箭形、戟形、匙形、偏斜形等（图3－79）。
（1）耳形（auriculate）是叶基两侧的裂片钝圆，下垂如耳，如白英、狗舌草的叶。
（2）箭形（sagittate）是二裂片尖锐下指，如慈姑（Sagittaria sagittifolia）的叶。
（3）戟形（hastate）是二裂片向两侧外指，如菠菜、旋花的叶。
（4）匙形（spatulate）是叶基向下逐渐狭长，如金盏菊（Calendula officinalis）的叶。
（5）偏斜形（oblique）是叶基两侧不对称，如秋海棠、朴树的叶。
4．就叶缘来说，有下面一些情况（图3－80）。
（1）全缘（entire）叶缘平整的，如女贞、玉兰、樟、紫荆、海桐等植物的叶。
（2）波状（undulate）叶缘稍显凸凹而呈波纹状的，如胡颓子的叶。
（3）皱缩状（crisped）叶缘波状曲折较波状更大，如羽衣甘蓝（Brassica oleraceaVar.acephala）的叶。
（4）齿状叶片边缘凹凸不齐，裂成细齿状的，称为齿状缘，其中又有锯齿（ser－rate）、牙齿（dentate）、重锯齿（double serrate）、圆齿（crenate）各种情况。所谓锯齿，是齿尖锐而齿尖朝向叶先端的，也就是指向上方或前方的，如月季的叶。细锯齿（serrulate）是指锯齿较细小的，如弥猴桃的叶。所谓牙齿，是齿尖直向外方的，如茨藻的叶。牙齿缘中，凡齿基成圆钝形的，称圆缺缘（emarginate）。所谓重锯齿，是锯齿上又出现小锯齿的，如樱草的叶。所谓圆齿，是齿不尖锐而成钝圆的，如山毛榉的叶。
（5）缺刻（lobed或notched）叶片边缘凹凸不齐，凹入和凸出的程度较齿状缘大而深的，称为缺刻。缺刻的形式和深浅又有多种。依缺刻的形式讲，有两种情况：一种是裂片呈羽状排列的，称为羽状缺刻（图3－81，A—C），如蒲公英、荠菜、茑萝（Quamoclitpennata）等植物的叶。另一种是裂片呈掌状排列的，称为掌状缺刻（图3－81，D—F），如枫香、梧桐、悬铃木、蓖麻等植物的叶。依裂入的深浅讲，又有浅裂（cleft）、深裂（partite）、全裂（dissect）三种情况。浅裂，也称半裂，缺刻很浅，最深达到叶片的二分之一，如梧桐叶；深裂是缺刻超越二分之一，缺刻较深，如荠菜的叶；全裂，也称全缺，缺刻极深，可深达中脉或叶片基部，如茑萝、草白蔹（Ampelopsisaconitifolia）、铁树。因此，羽状缺刻和掌状缺刻都可以根据缺刻深浅，再加划分。
禾本科植物的叶是单叶，分叶片和叶鞘（leaf sheath）两部分。叶片扁平狭长呈线形或狭带形，具纵列的平行脉序。叶的基部扩大成叶鞘，围裹着茎秆，起保护幼芽、居间生长以及加强茎的支持作用。叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构，称为叶环，栽培学上也称叶枕（图3－82，A）。叶环有弹性和延伸性，借以调节叶片的位置。叶片和叶鞘相接处的腹面，即叶环内方有一膜质向上突出的片状结构，称为叶舌（ligulate，图3－82，A、C—D），可以防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘处，也能使叶片向外伸展，借以多受光照。叶舌两侧，即叶环两端外侧，有片状、爪状或毛状伸出的突出物，称为叶耳（auricle）。叶舌和叶耳的有无、形状、大小等，可以用为鉴定禾本科植物种类或品种，以及识别幼苗或杂草的依据。例如：水稻有叶舌和叶耳，稗草没有；水稻叶舌顶端分歧成狭三角形，叶耳狭长有茸毛；甘蔗叶舌作弧形，两侧宽狭不对称，叶耳作三角形或披针形；大麦叶耳大，小麦叶耳小（图3－82）。
植物学上所称的叶枕（pulvinus），一般是指植物叶柄或叶片基部显著突出或较扁的膨大部分，如豆科植物含羞草（Mimosa pudica），包括复叶的总叶柄、初级羽片，以及小叶基部等的膨大部分（图3－83）。
叶柄和托叶如果存在的话，在不同植物中，它们的形态也是多种多样的。例如叶柄的色泽、长短、粗细、毛与腺体的有无、横切面的形状等；托叶的色泽、大小、形状、脱落的先后等，这里不再赘述。
（三）脉序
叶脉（vein）是贯穿在叶肉内的维管束和其他有关组织组成的，是叶内的输导和支持结构，叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连。叶脉在叶片上呈现出各种有规律的脉纹的分布称为脉序（venation）脉序主要有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型（图3－84）。平行脉是各叶脉平行排列，多见于单子叶植物，其中各脉由基部平行直达叶尖，称为直出平行脉或直出脉，如水稻、小麦；有中央主脉显著，侧脉垂直于主脉，彼此平行，直达叶缘，称侧出平行脉或侧出脉，如香蕉（Musa nana）、芭蕉、美人蕉；有各叶脉自基部以辐射状态分出，称辐射平行脉或射出脉，如蒲葵（Livistona chinensis）、棕榈；有各脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后集中在叶尖汇合，称为弧状平行脉或称弧形脉，如车前。网状脉是具有明显的主脉，并向两侧发出许多侧脉，各侧脉之间，又一再分枝形成细脉，组成网状，是多数双子叶植物的脉序，其中具一条明显的主脉，两侧分出许多侧脉，侧脉间又多次分出细脉的，称为羽状网脉，如女贞、桃、李等大多数双子叶植物的叶；其中由叶基分出多条主脉的，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为掌状网脉，如蓖麻、向日葵、棉等。叉状脉是各脉作二叉分枝，为较原始的脉序，如银杏。叉状脉序在蕨类植物中较为普遍。
（四）单叶和复叶
一个叶柄上所生叶片的数目，各种植物也是不同的，一般有两种情况：一种是一个叶柄上只生一张叶片，称为单叶（simple leaf）；另一种是一个叶柄上生许多小叶，称为复叶（compoundleaf）。复叶的叶柄，称为叶轴（rachis）或总叶柄（common petiole），叶轴上所生的许多叶，称为小叶（leaflet），小叶的叶柄，称为小叶柄（petiolule）。
复叶依小叶排列的不同状态而分为羽状复叶（pinnately compound leaf）、掌状复叶（palmately compound leaf）和三出复叶（ternatelycompoundleaf）（图3－85）。羽状复叶是指小叶排列在叶轴的左右两侧，类似羽毛状，如紫藤、月季、槐等；掌状复叶是指小叶都生在叶轴的顶端，排列如掌状，如牡荆、七叶树等；三出复叶是指每个叶轴上生三个小叶，如果三个小叶柄是等长的，称为三出掌状复叶（ternate palmate leaf），如橡胶树；如果顶端小叶柄较长，就称为三出羽状复叶（ternate pinnate leaf），如苜蓿。
羽状复叶依小叶数目的不同，又有奇数羽状复叶（odd-pinnately compound leaf）和偶数羽状复叶（even－pinnately compound leaf）之分。奇数羽状复叶是一个复叶上的小叶总数为单数的，如月季、蚕豆、刺槐；偶数羽状复叶是一个复叶上的小叶总数为双数的，如落花生、皂荚的复叶。羽状复叶又因叶轴分枝与否，及分枝情况，而再分为一回、二回、三回和数回（或多回）羽状复叶。一回羽状复叶（simple pinnate leaf），即叶轴不分枝，小叶直接生在叶轴左右两侧，如刺槐、落花生；二回羽状复叶（bipinnate leaf），即叶轴分枝一次，再生小叶，如合欢、云实；三回羽状复叶（tripinnateleaf），即叶轴分枝二次，再生小叶，如南天竹（Nandina domestica）；数回羽状复叶，即叶轴多次分枝，再生小叶的。掌状复叶也可因叶轴分枝情况，而再分为一回、二回等。
复叶中也有一个叶轴只具一个叶片的，称为单身复叶（unifoliate compound leaf）。如橙、香橼的叶（图3－85，F）。单身复叶可能是由三出复叶退化而来，叶轴具叶节，表明原先是三小叶同生在叶节处，后来两小叶退化消失，仅存先端的一个小叶所成。
复叶和单叶有时易混淆，这是由于对叶轴和小枝未加仔细区分的结果。叶轴和小枝实际上有着显著的差异，即：（1）叶轴的顶端没有顶芽，而小枝常具顶芽；（2）小叶的叶腋一般没有腋芽，芽只出现在叶轴的腋内，而小枝的叶腋都有腋芽；（3）复叶脱落时，先是小叶脱落，最后叶轴脱落；小枝上只有叶脱落；（4）叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。按这几点认真观察，就不难区分单叶和复叶。
具缺刻全裂的叶，裂口深时可达叶柄，但各裂片的叶脉仍彼此相连，一般和复叶中具小叶柄的小叶容易区分。
（五）叶序和叶镶嵌
1．叶序叶在茎上都有一定规律的排列方式，称为叶序（phyllotaxy）。叶序基本上有三种类型，即互生（alternate）、对生（opposite）和轮生（whorled或verticillate）（图3－86）。
互生叶序是每节上只生1叶，交互而生，称为互生。如樟、白杨、悬铃木（即法国梧桐）等的叶序。互生叶序的叶，成螺旋状着生在茎上。如任意取一个叶为起点叶，以线连接各叶的着生点，盘旋而上，直到上方另一叶（即终点叶）与起点叶相遇时为止，也就是与茎的长轴平行的直线上，上下二个叶的着生点相互重合，这时2叶间的螺旋距离，称为叶序周（cycle）。不同植物的叶序的一个叶序周中，绕茎的周数不一，可能只是1周，也可能是2周、3周到多周。叶数也不相同，有2叶、3叶、5叶、8叶或更多叶。如果以绕茎的周数为分子，叶数为分母，就可作为互生叶序的公式，显示出一个互生叶序中叶的着生情况，包括各叶排列的形式，即相邻两叶所成的角度，也称开度（divergence）如第一叶（起点叶）与第三叶（终点叶）重合，那么叶序周为1，即绕茎1周，叶序周中有2叶（因终点叶为另一叶序周的开始，不加计算），那么1/2即代表该植物的叶序。绕茎一周是360°，互生叶不生在同一节上，另一叶必然生在茎的另一节的半周上，这二叶的开度一定是360°×1/2＝180°。即每隔180°着生一叶，如水稻、小麦、榆等。通常互生叶序的公式有1/2、1/3、2/5、3/8、5/13、8/21等。1/3即绕茎一周中，有三个叶，各叶所成的开度为120°，如桑、锦葵等；2/5即绕茎二周中，有5个叶，开度为144°，如桃、李、天竺葵等；3/8即绕茎三周中，有8个叶，开度为135°，如菊、大麻、车前等，以此类推。
对生叶序是每节上生2叶，相对排列，如丁香、薄荷、女贞、石竹等。对生叶序中，一节上的2叶，与上下相邻一节的2叶交叉成十字形排列，称为交互对生（decussate）。
轮生叶序是每节上生3叶或3叶以上，作辐射排列，如夹竹桃、百合、梓等。此外，尚有枝的节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序（fascicled phyllotaxy），如银杏、枸杞、落叶松等。
2．叶镶嵌叶在茎上的排列，不论是那一种叶序，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象，称为叶镶嵌（leaf mosaic，图3－87）。爬山虎、常春藤、木香花（Rosabanksiae）的叶片，均匀地展布在墙壁或竹篱上，是垂直绿化的极好材料，就是由于叶镶嵌的结果。叶镶嵌的形成，主要是由于叶柄的长短、扭曲和叶片的各种排列角度，形成叶片互不遮蔽。因此，从植株的顶面看去，叶镶嵌的现象格外清楚。在节间极短而有较多的叶簇生在茎上的种类中，由顶面下看叶镶嵌现象特别明显，如烟草、车前、蒲公英、塌棵菜（Brassica narinosa）等。叶镶嵌使茎上的叶片不相遮蔽，有利于光合作用的进行，此外，叶的均匀排列，也使茎上各侧的负载量得到平衡。
（六）异形叶性
一般情况下，一种植物具有一定形状的叶，但有些植物，却在一个植株上有不同形状的叶。这种同一植株上具有不同叶形的现象，称为异形叶性（heterophylly）。异形叶性的发生，有两种情况：一种是叶因枝的老幼不同而叶形各异，例如蓝桉（Eucalyptus globulus，图3－88），嫩枝上的叶较小，卵形无柄，对生，而老枝上的叶较大，披针形或镰刀形，有柄，互生，且常下垂。又如金钟柏（Thuja occidentalis）的幼枝上的叶为针形，老枝上的叶为鳞片形。我们常见的白菜、油菜，基部的叶较大，有显著的带状叶柄，而上部的叶较小，无柄，抱茎而生。另一种是由于外界环境的影响，而引起异形叶性。例如慈姑，有三种不同形状的叶，气生叶，作箭形；漂浮叶，作椭圆形；而沉水叶，呈带状。又如水毛茛（Ranunculus aquatilis），气生叶，扁平广阔；而沉水叶，却细裂成丝状。这些都是生态的异形叶性。
本文标题：第三章 种子植物的营养器官(14)
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