（一）茎的形态特征

　　茎的外形，多数呈圆柱形。可是，有些植物的茎却呈三角形（如莎草）、方柱形（如蚕豆、薄荷）或扁平柱形（如昙花、仙人掌）。茎的内部散布着机械组织和维管组织，从力学上看，茎的外形和结构都具有支持和抗御的能力。

　　茎上着生叶的部位，称为节（node）。两个节之间的部分，称为节间（internode）。茎和根在外形上的主要区别是，茎有节和节间，在节上着生叶，在叶腋和茎的顶端具有芽。着生叶和芽的茎，称为枝或枝条（shoot），因此，茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。

　　在植株生长过程中，枝条延伸生长的强弱，就影响到节间的长短。不同种的植物，节间的长度是不同的。在木本植物中，节间显著伸长的枝条，称为长枝；节间短缩，各个节间紧密相接，甚至难于分辨的枝条，称为短枝（图3-25）。短枝上的叶也就因节间短缩而呈簇生状态。例如银杏，长枝上生有许多短枝，叶簇生在短枝上。马尾松的短枝更为短小，基部着生许多鳞片，先端丛生二叶，落叶时，短枝与叶同时脱落。果树中例如梨和苹果，在长枝上生许多短枝，花多着生在短枝上，在这种情况下，短枝就是果枝，并常形成短果枝群。有些草木植物节间短缩，叶排列成基生的莲座状，如车前、蒲公英的茎。

　　禾本科植物（如甘蔗、毛竹、水稻、玉米等）和蓼科植物（如蓼蓝、水蓼等）的茎，由于节部膨大，节特别显著。少数植物（如莲），它的粗壮的根状茎（藕）上的节也很显著，但节间膨大，节部却缩小。大多数植物的节部，一般是稍形膨大，但不显著。

　　多年生落叶乔木和灌木的冬枝，除了节、节间和芽以外，还可以看到叶痕、维管束痕、芽鳞痕和皮孔等（图3-26）。

　　落叶植物叶落后，在茎上留下的叶柄痕迹，称为叶痕（leafscar）。叶着生在茎上的位置有一定顺序，因此，叶痕在茎上也有一定的顺序，如榆是互生的，丁香是对生的。此外，不同植物的叶痕形状和颜色等，也各不同（图3-27）。叶痕内的点线状突起，是叶柄和茎间的维管束断离后留的痕迹，称维管束痕（bundle scar，简称束痕）。不同植物束痕的排列形状及束数，也各有不同。有的茎上还可以看到芽鳞痕（bud scalescar），这是顶芽（鳞芽）开展时，外围的芽鳞片脱落后留下的痕迹，它的形状和数目，也因植物而异。顶芽每年在春季开展一次，因此，可以根据芽鳞痕来辨别茎的生长量和生长年龄。在生产上，需要采取一定生长年龄的枝或茎，作为扦插、嫁接或制作切片等的材料时，芽鳞痕就可作为一种识别的依据。有的茎上，还可以看到皮孔，这是木质茎上内外交换气体的通道。皮孔的形状、颜色和分布的疏密情况，也因植物而异。因此，落叶乔木和灌木的冬枝，可按叶痕、芽鳞痕、皮孔等的形状，作为鉴别植物种类、植物生长年龄等的依据。

　　（二）芽的概念和芽的类型

　　1.芽的概念什么是芽（bud）？芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽（branch bud），通常不正确地称它为叶芽（leafbud）；发展成花或花序的芽称为花芽（floralbud）。为什么要研究芽的结构？这是因为一般植株上都有芽，枝芽的结构决定着主干和侧枝的关系与数量，也就是决定植株的长势和外貌。许多高大乔木上，树冠的大小和形状，正是各级分枝上的枝芽逐年不断地开展，形成长短不一、疏密不同的各种分枝所决定的。花芽决定着花或花序的结构和数量，并决定开花的迟早和结果的多少，都会直接或间接影响到农、林和园艺上的收成，所以，研究芽的结构有重大的经济意义。例如花芽的结构和分化，就影响到开花、结果的迟早、数量和质量。它们既受遗传性的支配，也要受到地方性气候条件的影响。在生产上，如果了解花芽的结构和分化情况，就可以及时采取措施，克服不利气候因素的影响。还可以因地制宜，选择适宜于当地气候条件、花芽分化较早或较迟的作物种类和品种进行栽培，以避免或减少不利气候条件的影响，夺取农、林、园艺上的稳产和优质高产。

　　现在以枝芽为例，说明芽的一般结构（图3-28）。把任何一种植物的枝芽纵切开，用解剖镜或放大镜观察，可以看到顶端分生组织、叶原基（leaf primordium）、幼叶和腋芽原基（axillary bud primordium）。顶端的分生组织位于枝芽上端，叶原基是近顶端分生组织下面的一些突起，是叶的原始体，即叶发育的早期。由于芽的逐渐生长和分化，叶原基愈向下愈长，较下面的已长成较长的幼叶。腋芽原基是在幼叶叶腋内的突起，将来形成腋芽，腋芽以后会发展成侧枝，因此，腋芽原基也称侧枝原基（lateral branch primordium）或枝原基（branchprimordium），它相当于一个更小的枝芽。从枝芽的纵切面上，可以很清楚地看出，它是枝的雏体。枝芽内叶原基、幼叶等各部分着生的轴，称为芽轴（bud axis），实际上是节间没有伸长的短缩茎，因此，芽轴这个名词有时可省略不用。

　　2．芽的类型从各种不同角度如芽在枝上的位置、芽鳞的有无、将形成的器官性质和它的生理活动状态等特点，可把芽划分为以下几种类型：

　　（1）按芽在枝上的位置分芽可分为定芽（normalbud）和不定芽（adventitiousbud）。定芽又可分为顶芽（terminal bud）和腋芽（axillary bud）两种。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽，腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽，也称侧芽（lateral bud）（图3-26）。一般讲，多年生落叶植物在叶落后，枝上部的腋芽非常显著，接近枝基部的腋芽往往较小。在一个叶腋内，通常只有一个腋芽，但有些植物如金银花、桃、桂、桑、棉等的部分或全部叶腋内，腋芽却不止一个，其中后生的芽称为副芽（accessory bud）。有的腋芽生长的位置较低，被覆盖在叶柄基部内，直到叶落后，芽才显露出来，称为叶柄下芽（subpetiolar bud，图3-29），如悬铃木（法国梧桐）、八角金盘、刺槐等的腋芽。有叶柄下芽的叶柄，基部往往膨大。

　　芽不是生在枝顶或叶腋内的，称为不定芽。如甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽，落地生根和秋海棠叶上的芽，桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽，都属不定芽。不定芽在植物的营养繁殖上常加以利用，在农、林、园艺工作上有重要意义。

　　（2）按芽鳞的有无分芽可分为裸芽（nakedbud）和被芽（protectedbud）。多数多年生木本植物的越冬芽，不论是枝芽或花芽，外面有鳞片［scale，也称芽鳞（bud scale）］包被，称为被芽，也称为鳞芽（scalybud）。鳞片是叶的变态，有厚的角质层，有时还覆被着毛茸或分泌的树脂粘液，借以减低蒸腾和防止干旱、冻害，保护幼嫩的芽。它对生长在温带地区的多年生木本植物，如悬铃木、杨、桑、玉兰、枇杷等的越冬，起很大的保护作用。所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽，外面没有芽鳞，只被幼叶包着，称为裸芽，如常见的黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。

　　（3）按芽将形成的器官性质分芽可分为枝芽、花芽和混合芽（mixedbud）。枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物，如叶原基、腋芽原基和幼叶（图3-28，3-30，B）。花芽是产生花或花序的雏体，由一些花部原基或一丛花原基（花序原基）组成，没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端分生组织不能无限生长，当花或花序的各部分形成后，顶端就停止生长。花芽的结构比较复杂，变化也较大（图3-30，A）。一个芽含有枝芽和花芽的组成部分，可以同时发育成枝和花的，称为混合芽（图3-30，C）如梨、苹果、石楠、白丁香、海棠、荞麦等的芽。

　　玉兰、紫荆等是先叶开花的植物，也就是花芽先开展，开花后枝芽才开始活动，因此，花芽和枝芽极易分辨。一般讲，枝芽瘦长较小，花芽和混合芽饱满而较大，但有些植物的枝芽和花芽，在外形上却不容易分辨。

　　（4）按芽的生理活动状态分芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽（activebud）是在生长季节活动的芽，也就是能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物，当年由种子萌发生出的幼苗，逐渐成长至开花结果，植株上多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物，许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动，大部分的腋芽在生长季节不生长，不发展，保持休眠状态，称为休眠芽（dormant bud）或潜伏芽（latent bud）。休眠芽的存在，就能使植物体内的养料有大量的贮备，既可提供活动芽的利用，也可备未来需要时的应用。有些多年生植物的植株上，休眠芽长期潜伏着，不活动，只有在植株受到创伤和虫害时，才打破休眠，开始活动，形成新枝。休眠芽的形成，对于调节养料，在一个时间内有限量的集中使用，控制侧枝发生，使枝叶在空间合理安排，并保持充沛的后备力量，从而使植株得以稳健地成长和生存，是植物长期适应外界环境的结果。

　　在生长季节、温度、水分和养料适宜的条件下，一般芽就开始萌动，形成新技、花或花序。就枝芽讲，主干的顶芽伸展，使植株向高处生长，腋芽伸展，形成很多侧枝。各个侧枝又有顶芽和腋芽，可继续增长和不断地分枝。以此发展下去，地上部分就形成繁茂的枝系。多年生的木本植物，特别是高大的乔木，庞大茂盛的树冠，就是这样逐渐形成的。

　　（三）茎的生长习性

　　不同植物的茎在长期的进化过程中，有各自的生长习性，以适应外界环境，使叶在空间合适分布，尽可能地充分接受日光照射，制造自己生活需要的营养物质，并完成繁殖后代的生理功能，产生了以下四种主要的生长方式：直立茎（erect stem）、缠绕茎（twining stem）、攀援茎（climbing stem）和匍匐茎（creeping stem）（图3-31）。

　　1．直立茎茎背地面而生，直立。大多数植物的茎是这样的，如蓖麻、向日葵、杨等。

　　2．缠绕茎茎幼时较柔软，不能直立，以茎本身缠绕于其他支柱上升。缠绕茎的缠绕方向，有些是左旋的，即按反时针方向的，如茑萝、牵牛、马兜铃和菜豆等；有些是右旋的，即按顺时针方向的，如忍冬、葎草等。葎草的茎上有倒刺，还可以钩着它物上升，因此，有时也归入攀援茎。此外，有些植物的茎既可左旋，也可右旋，称为中性缠绕茎，如何首乌（Polygonummultiflorum）的茎。

　　3．攀援茎茎幼时较柔软，不能直立，以特有的结构攀援它物上升。按它们的攀援结构的性质，又可分成以下五种：

　　（1）以卷须攀援的，如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓（Cayratia japonica）、南瓜等的茎。

　　（2）以气生根攀援的，如常春藤、络石、薜荔等的茎。

　　（3）以叶柄攀援的，如旱金莲（Tropaeolum majus）、铁线莲等的茎。

　　（4）以钩刺攀援的，如白藤、猪殃殃（Galium aparinevar.tenerum）等的茎。

　　（5）以吸盘攀援的，如爬山虎（地锦，Parthenocissustricuspidata）的茎。

　　有缠绕茎和攀援茎的植物，统称藤本植物（liana）。缠绕茎和攀援茎都有草本和木本之分，因此，藤本植物也分为草本和木本，前者如菜豆、南瓜、旱金莲等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。藤本植物在热带森林和湿润的亚热带森林里，由于条件优越，生长特别茂盛，形成森林内的特有景观。

　　不少有经济价值的藤本植物，如葡萄、豆类和一部分瓜类，在栽培技术上，必须根据它们的生长习性，及时和适当地搭好棚架，使枝叶得以合理展开，获得充分光照，以提高产量和质量。

　　4．匍匐茎茎细长柔弱，沿着地面蔓延生长，如草莓、甘薯（山芋）、虎耳草（Saxifragastolonifera）等的茎。匍匐茎一般节间较长，节上能生不定根，芽会生长成新株。栽培甘薯和草莓就利用它们这一特性进行繁殖。草莓产生的新株，成为独立的个体后，相连的细茎节间即行死去，根据这一特点，有时将草莓自匍匐茎中分出，另立一类，称为纤匍枝（runner）。

　　（四）分枝的类型

　　分枝是植物生长时普遍存在的现象。主干的伸长，侧枝的形成，是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样，也有顶芽和腋芽，因此，侧枝上还可以继续产生侧枝，依此类推，可以产生大量分枝，形成枝系。各种植物上，由于芽的性质和活动情况不同，所产生的枝的组成和外部形态也不同，因而分枝的方式各异，但分枝却是有规律性的。种子植物的分枝方式，一般有单轴分枝（monopodial branching）、合轴分枝（sympodial branching）和假二叉分枝（falsedichotomous branching）三种类型（图3-32）。

　　1．单轴分枝主干也就是主轴，总是由顶芽不断地向上伸展而成，这种分枝形式，称为单轴分枝，也称为总状分枝。单轴分枝的主干上能产生各级分枝，主干的伸长和加粗，比侧枝强得多。因此，这种分枝方式，主干极显著。一部分被子植物如杨、山毛榉等，多数裸子植物如松、杉、柏科等的落叶松、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、桧等，都属于单轴分枝。单轴分枝的木材高大挺直，适于建筑、造船等用。

　　2．合轴分枝主干的顶芽在生长季节中，生长迟缓或死亡，或顶芽为花芽，就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展，代替原有的顶芽，每年同样地交替进行，使主干继续生长，这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，所以称为合轴。合轴分枝所产生的各级分枝也是如此。这种分枝在幼嫩时呈显著地曲折的形状，在老枝上由于加粗生长，不易分辨。合轴分枝植株的上部或树冠呈开展状态，既提高了支持和承受能力，又使枝、叶繁茂，通风透光，有效地扩大光合作用面积，是先进的分枝方式。大多数被子植物有这种分枝方式，如马铃薯、番茄、无花果、梧桐、桑、菩提树、桃、苹果等。

　　3．假二叉分枝假二叉分枝是具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝*。所以假二叉分枝，实际上也是一种合轴分枝方式的变化，它和顶端的分生组织本身分为二个，形成真正的二叉分枝（dichotomousbranching）不同。真正的二叉分枝多见于低等植物，在部分高等植物中，如苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松、卷柏等也存在。具假二叉分枝的被子植物如丁香、茉莉（Jasminumsambac）、接骨木（Sambucus williamsii）、石竹、繁缕等。

　　分枝是植物生长中普遍存在的现象，是植物的基本特征之一，有重要的生物学意义。形成分枝能迅速增加整个植物体的同化和吸收表面，最充分地利用外界物质，产生强大的营养能力，以后，更产生强大的种子繁殖能力。各种植物的分枝有一定的规律，反映植物在漫长的进化过程中的适应。二叉分枝是比较原始的分枝方式，因此，在进化过程中被其他分枝方式所代替。单轴分枝在蕨类植物和裸子植物中占优势，而合轴分枝是后起的被子植物主要的分枝方式。合轴分枝的树冠有更大的开展性，它的顶芽的依次死亡是极有意义的合理适应，因为任何顶芽都对腋芽有不同程度的抑制作用，顶芽死亡，以及代替顶芽的腋芽的依次死亡，促进了大量下部腋芽的形成和发育，使植物的枝、叶繁茂，光合作用面积扩大，这都说明合轴分枝是更进步的分校方式。同时，合轴分枝有多生花芽的特征，因此，也是丰产的分枝方式。

　　有些植物，在一株植物上有两种分枝方式，例如棉的植株上既有单轴分枝，也有合轴分枝，单轴分枝的枝通常是营养枝，不直接开花结果，并多位于植株的下部；合轴分枝的枝是开花结果的果枝。所以在棉的栽培管理中，及早抹去下部的腋芽，使它不发展成营养枝，养分得以集中，促进花果的发展。在林业方面，为获得粗大而挺直的木材，单轴分枝有它特殊的意义。而对于果树和作物的丰产，合轴分枝是最有意义的。同是一属植物，单轴分枝的种，往往结果少而成熟早，所以研究分枝系统，有很大的实践意义。

　　分枝现象的普遍存在，反映了植物体对外界环境条件的一种适应。而分枝的形式，又决定于顶芽和腋芽生长的相互关系。人类掌握了它们的活动规律，便能采取种种措施，利用它们天然的分枝方式，并适当地加以控制，使它朝着人类所需要的方向发展。例如摘心和整枝，就是农业生产和园艺工作上常被采用的措施。栽培番茄和瓜类时，通过摘心的方法，使腋芽得到充分的发展而成侧枝。并用整枝的方法来控制侧枝的数目和分布，这样，就可以使所有的枝条合理展布在空间，防止过度郁闭，有利通风透光，并能使养分集中到果枝中，有利于果实的生长。

　　果树栽培方面，也广泛应用整枝的方法，改变树形，促使早期大量结实。同时，也调整主干与分枝的关系，以利果枝的生长与发育，并且便于操作和管理。在果树达到结果年龄以后，逐年修剪，使枝条发育良好，生长旺盛，还能调整大小年结果不匀的现象。

　　（五）禾本科植物的分蘖

　　禾本科植物，如水稻、小麦等的分枝和上面所说的不同，它们是由地面下和近地面的分蘖节（根状茎节）上产生腋芽，以后腋芽形成具不定根的分枝，这种方式的分枝称为分蘖（tiller）。分蘖上又可继续形成分蘖，依次形成一级分蘖、二级分蘖，依此类推。

　　什么是分蘖节？以小麦为例来说明。小麦在幼苗期，根茎上的节间很短，节和节间密集在一起，在密集的节上，产生许多不定根和腋芽，小麦只有到了拔节时，主茎和部分分枝（分蘖）的上部4—7个节间，才陆续显著地伸长，而基部的各节和节间仍然密集在一起。这些着生分蘖的、密集的节和节间部分，通常称为分蘖节（图3-33）。分蘖节内贮有丰富的有机养料，外形比较膨大。分蘖节的侧面，生有大量不定根原基（栽培学上称次生根原基），以后发育成不定根。

　　分蘖有高蘖位和低蘖位之分。所谓蘖位，就是分蘖生在第几节上，这个节位就是蘖位。分蘖的出现顺序和蘖位有密切关系。例如分蘖是由第三片叶的叶腋内长出的，它的蘖位就是三；从第四片叶的叶腋内长出的，蘖位就是四。当第一个分蘖发生之后，第二个分蘖的蘖位总是在第一个蘖位之上，依次向上推移，这是小麦、水稻分蘖发生的共同规律。因此，蘖位三的分蘖，位置一定比蘖位四的低；相反，蘖位四一定比蘖位三的高。蘖位越低，分蘖发生越早，生长期也就较长，抽穗结实的可能性就较大。这是因为早的分蘖，进行光合作用的时间长，有机物质的积累较快、较多，对体内吸收的无机营养的利用也较充分，在结实器官的形成进度上就表现出显著的优势。能抽穗结实的分蘖，称为有效分蘖；不能抽穗结实的分蘖，称为无效分蘖。在这里可以看出，蘖位的高低，就是分蘖的早晚，和以后的有效分蘖和无效分蘖有着密切的关系。农业生产上常采用合理密植、巧施肥料、控制水肥、调整播种期、选取适合的作物种类和品种等措施，来促进有效分蘖的生长发育，控制无效分蘖的发生。

　　不同的禾本科作物，分蘖力的强弱是不同的，同一种作物的不同品种，分蘖力也有差异。例如水稻、小麦分蘖力较强，可形成大量分蘖，而玉米、高粱分蘖力较弱，一般不产生分蘖

　　本文标题：第三章 种子植物的营养器官(9)
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