我们已经知道根的初生生长和初生结构。一年生双子叶植物和大多数单子叶植物的根，都由初生生长完成了它们的一生，可是，大多数双子叶植物和裸子植物的根，却经过次生生长，形成次生结构。就根的次生生长而言，在初生生长结束后，也就是初生结构成熟后，在初生木质部和初生韧皮部之间，有一种侧生分生组织，即维管形成层（简称形成层）发生并开始切向分裂的活动，活动的过程中，经过分裂、生长、分化而使根的维管组织数量增加，这种由维管形成层的活动结果，使根加粗的生长过程，称为次生生长。由于根的加粗，使表皮撑破，因此，又有另外一种侧生分生组织，即木栓形成层发生，它形成新的保护组织——周皮，以代替表皮，这也被认为是次生生长的一部分。次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮，共同组成根的次生结构。要了解次生生长和次生结构的情况，就必须首先了解维管形成层和木栓形成层的活动情况。

　　（一）维管形成层的发生和它的活动

　　根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方，即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始的（图3-19）。首先，这些部分的一些细胞开始平周分裂，成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向左右两侧扩展，并向外推移，直到初生木质部脊处，在该处和中柱鞘细胞相接。这时在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力，产生细胞，参与形成层的形成。至此，条状的形成层彼此相衔接，成为完整连续的形成层环（cambium ring）。整个形成层环由于不同位置的部分发生的时间先后不同，存在着不等速的细胞分裂活动，以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上，它的形状因根内初生木质部的类型而有差异，即二原型根中，形成层环成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此类推（图3-20）。以后由于原来条状的部分较早形成，因此，切向分裂的活动开始也早，所产生的组织量也较多，特别是内方新组织（即次生木质部）的增加较多，把形成层环向外较大地推移，结果整个形成层环从横切面上看，成为较整齐的圆形，此后，形成层的分裂活动也就按等速进行，有规律地形成新的次生结构，并将初生韧皮部推向外方。

　　形成层出现后，主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部，合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层（图3-21）。次生木质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。另外，在次生木质部和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称为木射线（xylemray）和韧皮射线（phloemray），总称维管射线（vascularray）。维管射线是次生结构中新产生的组织，它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐，可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成，使根的维管组织内有轴向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向系统（射线）之分。

　　次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特有的，因此，每年在生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织，这样，根也就一年一年地长粗。这些就是形成层活动的情况和结果。

　　根的形成层所形成的次生结构的特点，总的来说，有以下各点：

　　1．次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列，完全不同。维管射线是新产生的组织，它的形成，使维管组织内有轴向和径向系统之分。

　　2．形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增大。因此，形成层也就随着增大，位置不断外移，这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂，除主要进行切向分裂外，还有径向分裂，及其他方向的分裂，使形成层周径扩大，才能适应内部的增长，这点将在茎内叙述。

　　3．次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小，这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方，老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部，受到的压力越大，到相当时候，老韧皮部就遭受破坏，丧失作用。尤其是初生韧皮部很早就被破坏，以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况就完全不同，形成层向内产生的次生木质部数量较多，新的木质部总是加在老木质部的外方，因此老木质部受到新组织的影响小。所以，初生木质部也能在根的中央被保存下来，其他的次生木质部是有增无已。因此，在粗大的树根中，几乎大部分是次生木质部，而次生韧皮部仅占极小的比例。

　　（二）木栓形成层的发生和它的活动

　　有次生生长的根，由于每年增生新的次生维管组织，在外方的成熟组织，即表皮和皮层，因内部组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的现象，是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层（phellogen或cork cambium，图3-22）。木栓形成层也是侧生分生组织，它进行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆盖在根表面，起保护作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层（phelloderm）。木栓形成层和它所形成的木栓（phellem或cork）和栓内层总称周皮（periderm），是根加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡。死亡的组织以后由于土壤微生物的作用，逐渐剥落腐烂。

　　最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分，但它的作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始终有木栓覆盖着。

　　上面所说的由形成层活动而产生的次生维管组织，包含次生木质部和次生韧皮部，再加木栓形成层的活动而产生的周皮，统称次生结构。粗大的根，主要是次生结构。因此，只有具形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根，才有这种次生结构。

　　现将双子叶植物根中组织分化的过程列于表3－1中，作为对根内初生结构和次生结构的整个形成过程的概括，便于复习。

　　本文标题：第三章 种子植物的营养器官(6)
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