物种形成(speciation)表现为原种内某些种群间出现新的生殖隔离而中止可育性,相应分化出新种和新分布区。
1.异地物种形成(allopatric spiciation)
既然植物种依赖个体间基因流维持平衡,其原始分布区理应是连续的整体,且不妨碍基因交换过程。如果由于不可抗拒的外界原因,原有分布区被分割成数块,相互间距离遥远,不允许花粉和种子(繁殖体)传送,则这种地理隔离所导致的生殖隔离可能出现两种结果,一是被隔离的种群虽有越来越明显的差别,但终究没有超出种的界限,若一旦有机会相遇仍可正常杂交,这是植物种的间断分布。二是异地的种群隔离时间长,基因变化趋向不同,积累到一定程度便产生彼此不能正常杂交的效果,分化为亲缘很近的若干不同种,形成属的间断分布,同时产生新种的连续性分布区。异地物种形成均是缓慢的渐进的过程。
异地分化的亲缘很近的两个种所呈现的地理隔离称为成对种,例如欧亚的二叶舞鹤草(Mainthemum bifolium)与北美的加拿大舞鹤草(M.canadense),东亚(华中)的鹅掌楸(Liriod- endron chinense)与北美东南部的北美鹅掌楸(L.tulipifera)等。
一个属内关系亲近的若干个种,特征相似而具有各自独立的分布区(或稍交叉),在空间上依次排开,称为(地理)替代种(Vicarious species)。这种现象比较普遍。例如亲缘较近的油松、巴山松(Pinus henryi)、高山松(P.densata)和云南松(P.yunnanensis),各分布在华北、大巴山区、横断山脉北部和南部,后二种分布区部分重叠但为垂直性替代现象。应该注意的是区别出没有近亲关系的假替代种,这需要以分类学研究作为依据,如马尾松与云南松虽然东西相邻,却亲缘较远,这是由于气候原因形成的假替代现象。
2.同地物种形成(sympatric speciation)
在非地理隔离状态下,多倍体的出现可以导致新种就地形成。由于某些原因,有的植株在有性过程中,细胞内染色体分裂失常,致使新一代个体细胞染色体数目增加一倍,使具有两组染色体的个体,不能与这些原是同种但已改具四组染色体的个体(称为多倍体)正常杂交,生殖隔离机制的作用把后者转化为新种。含三组以上染色体的有机体都称为多倍体。现已查明被子植物中大约一半是多倍体,其中单子叶植物各科的多倍体比例高于双子叶植物(禾本科中多倍体约占2/3),后者中以温带多年生草本植物的多倍体较常见,如蓼科、景天科、锦葵科、蔷薇科、五加科等都有很多多倍体种,而壳斗科、桑科、小檗科、葫芦科等几乎没有多倍体,裸子植物中也仅见于罗汉松科和麻黄科。
根据调查,在较干旱处,高寒山地、北极地区和海岸盐生环境,拥有多倍体的百分数要高些,如斯匹次卑尔根群岛上达到77%。因此,有人认为多倍体的忍耐力较强,能适应气候和土壤条件变化较大的环境而侵入新的地方定居。
多倍体与二倍体在空间分布上或相互交错,或形成地理替代种。如人参(Panax gin-seng)是中朝特有种,为四倍体(2n=48),分布在西藏的藏三七(田七)(P.pseudoginseng)则是二倍体(2n=24)。
3.平行物种形成(parapatric speciation)
某种群分布很广,其中一部分进入新生境,这些个体与其他种群个体之间虽无物理阻障,亦可产生基因流中断,逐渐形成新种。
(二)种分布区的扩展
一个物种的生存必须拥有一定数量生长正常、能适应环境的个体,通过特有的生殖策略繁育并向外散布健壮的后代,从而保持甚至扩展自己的分布区。后一种情况往往发生在该物种尚有潜力适应新的生境时。新种形成后如果比残余的原始种群具有更强的竞争力,便可能向原分布区外扩展,至于实际分布情况受其散布种子的能力和扩展持续时间(或种的年龄长短)的影响很大。
本文标题:植物分布区(4)
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