梯尔曼（Tilman，1986）以阿拉斯加冰川后退形成的沙砾质裸地为
例，指出演替初期的地衣与仙女木为需光多而耐贫瘠的种类，中期赤杨
与白杨对光和氮需求量中等，后期云杉和冷杉则需 氮多而耐荫蔽。因此
是植物对土壤资源与光照条件不同数量需求而产生的竞争，才导致演替，
它们有占优势的阶段，也有混合过渡乃至消失的阶段。
各种实例说明演替中植物间的关系是复杂的、可变的。自然界植物
群落演替现象的多样性，已成为学术界人士的共识。
（五）演替顶极
群落演替既然是一个发展过程，其趋向和终端问题则成为学者争论
的焦点。
克列门茨（1916）认为，无论起始于哪一种基质的植物群落，都向
更中生化的方向发展变化，最终与大气候背景相协调。如没有外来干扰，
即使原始群落性质完全不同，也会达到同一种稳定的植物群落，这称为
顶极群落（climax），演替到此顶极阶段，则停滞不动。每一气候类型
只产生一种（气候）顶极，这就是单顶极假说。
单顶极理论影响很大。虽然不少人指出顶极群落不是不变，而是围绕某种状态而有所波动，主张改称为成熟群落或根本性群落，以示与演替期间不稳定的系列有重要区别。奥德姆（1976）列出演替系列中的群落与成熟群落之间存在的24种特征变化，例如单位生物量的平均生产量由高变低，物种多样性由低到高（后人指出并非持续增加），生物体由
小到大，生活史由短到长，群落内营养元素由开放转为比较封闭的循环，
抗干扰能力由弱变强等，即总体上趋于稳定（平衡）状态。
但客观上确实分布着与气候顶极性质不同却又稳定少变的群落。克列门茨对此作了许多补充。例如有的群落达到顶极阶段之前就保持一定状态很久，被称为亚顶极。这可能是因受某些干扰阻碍或群落本身在此时期进展很慢的原故。有时经常发生的干扰使群落演替方向转变，形成与顶极群落差异很大却又稳定的状态，如频繁的火灾和放牧等分别导致出现火烧偏途顶极和动物偏途顶极。
英国生态学家坦斯利（Tansley，1935）提出多顶极假说，确认同一
气候条件下，不同的土壤、地形和动物活动等产生的重要影响。各种生
境中，植物群落各自形成性质有别却同样保持稳定 的顶极，这些土壤顶
极、地形顶极与气候顶极呈镶嵌体状，虽然有时气候顶极占地面积的比
重较大。
例如在盐土、粗骨土、泥炭藓沼泽土上形成的相对稳定的顶极群落，
一般具有比所谓地带性土壤上顶极群落更低的生产能力。在陡峭斜坡上、
山顶与山脊、沿海岸有盐花飞溅的地带等特殊地形部位，各有独具特色
的小气候和土壤条件，也能分别形成顶极群落。在欧洲，貌似稳定的禾
草草地，经严格封禁保护后，逐渐出现许多杂类草（双子叶）植物，说
明前者应是动物演替顶极而非气候顶极。
怀梯克（1953）的看法又不同于前二者，他指出自然界中植物群落性质随所在地环境梯度变化，所以形成的顶极也呈现相应的分布格局。
这就是顶极格局（或顶极型）假说（Climax pat－ tern hypothesis）。
它实际上是连续性的多元顶极观点（见后文）。耶东（Yeaton，1978）描述了美国得克萨斯州荒漠灌丛的演替过程。
灌木Larrea tridentata的很多种子被风吹到空地上便萌发长大形成灌木群落，它吸引一些鸟类和啮齿类在此栖居，这些动物同时把食用的仙人掌（Opunlia leptocaulis）果实种子也携带（排泄）到此处。仙人掌萌发生长过程与灌木争夺土壤水分迫使后者逐渐死光。失去灌木保护的仙人掌经受风蚀雨打暴露出浅根系加上啮齿类破坏也渐死去。裸地出现就又开始新一轮循环演替。这种循环变化与顶极的概念有所区别。热带亚热带的森林中树种丰富多样，树木年龄不齐，老树枯死倒伏使郁闭的树冠透入更多阳光形成林窗。一些植物从外面侵入林窗便开始局部的特殊的演替。这样群落各个部分处于不同演替阶段。温带一些森林顶极的建群种幼苗不能在同种大树树冠下生长，一旦树老枯死便由另一种植物代替成为新优势种，而先前的建群种幼苗在此条件下得到发展，终于恢复原来顶极状态（这是局地的循环）。
　　本文标题：植物群落的动态(4)
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