9.3.1海洋生物生态类群

    根据海洋生物的生活习性、运动能力及所处海洋水层环境(pelagicenviron－ment)和底层环境(benthicenvironment)的不同，可将其分为浮游生物、游泳生物和底栖生物三大类群。

    一、海洋浮游生物(marineplankton)

    这个生态类群的生物缺乏发达的运动器官，没有或仅有微弱的游动能力，悬浮在水层中常随水流移动。绝大多数个体很小，在显微镜下才能看清其结构。但种类繁多、数量很大、分布又很广，几乎世界各海域都有。1887年，德国浮游生物学家V.Hensen首先采用“Plankton”一词专指浮游生物，该词来自希腊文πλανκτos，意为漂泊流浪。

    海洋浮游生物按照营养方式的不同，分成浮游植物(phytoplankton)和浮游动物(zooplankton)两大类。

    (1)海洋浮游植物：浮游植物多为单细胞植物，具有叶绿素或其它色素体，能吸收光能(太阳辐射能)和CO2进行光合作用，自行制造有机物(主要是碳水化合物)，亦称自养性浮游生物。浮游植物主要包括：光合细菌、蓝藻、硅藻、自养甲藻、绿藻、金藻、黄藻等(图9—12)。它们是水域生态系统中的主要生产者(producer)，属于初级生产者，其中有些细菌又是还原者(decomposer)。由于需要吸收日光能，一般分布在海洋的上层或透光带。

    (2)海洋浮游动物：种类繁多，结构复杂，包括无脊椎动物的大部分门类，如原生动物、腔肠动物(包括各类水母)、轮虫类、甲壳纲节肢动物、腹足纲软体动物(包括翼足类和异足类)、毛颚动物、被囊动物(包括浮游有尾类和海樽类)以及各类动物的浮游幼体(图9—13)。浮游动物中以甲壳动物的桡足类最为重要。

    (3)海洋漂浮生物(marineneuston)：特指生活在海气界面和表面膜上的生物，又称海洋水表生物。漂浮生物包括水漂生物(pleuston)和漂浮生物(neuston)两类，后者又包括表上漂浮生物(epineuston)和表下漂浮生物(hyponeuston)等(图9—14)。

    1)水漂生物。生活于海气界面，部分身体露出水面，部分在水中，其分布直接受风力的影响。这类生物的代表有：①褐藻类的马尾藻(Sargassum)，这类藻类原为底栖固着生活，当离开固着生活以后，由于马尾藻的叶状体有浮囊，可漂浮于海水表面，虽不能生殖，但能继续生长，其时间相当长，约数百年之久。在马尾藻海，与漂浮马尾藻一起的其他藻类和动物约有50多种。有人称之为马尾藻群落。②腔肠动物的帆水母(Velella)、银币水母(Porpita)、僧帽水母(Physalia)和漂海葵(Minyas)等，这些动物有充满气体的浮囊体。③软体动物的海蜗牛(Janthina)可捕捉气泡；海神鳃(Glaucus)能吞入空气在胃中形成气泡；船蛸(Argonauta)具轻薄如纸的贝壳，壳内腔可保持气体等；茗荷儿(Lepas)附着在悬浮物(如木材等)或动物体(如水母等)之上。

    2)表上漂浮生物。生活于海水表面膜上。主要代表有昆虫中的海蝇(Halobates)(大洋性)和黄蝇(Rheumatobates)(近岸性)。这类动物受海水表面张力的支持，能有效地控制自己在海表面上运动。

    3)表下漂浮生物。这是较重要的类群，主要栖息于海水最表层(＜5cm)。这个类群包括终生生活于海水最表层的生物，如角水蚤(Pontellidae)、奇异猛水蚤(Miraciaefferata)以及阶段性生活于海水最表层的各类动物的浮性卵和漂浮性幼体。

    二、海洋游泳生物(nekton)

    该类群生物在水层中能克服水流阻力，自由游动，它们具有发达的运动器官，是海洋生物的一个重要生态类群。这类生物是由鱼类、哺乳动物、头足类和甲壳动物的一些种类，以及爬行类组成的(图9—15)。

    根据这类生物生活的不同生境和对水流阻力的不同适应能力，游泳生物可分为4个类群。

    (1)底栖性游泳生物：主要生活于海洋底层，游泳能力较弱。如灰鲸属(Es－chrichtius)、儒艮属(Dugong)、鲽形目(Pleuronectiformes)的种类及一些深海对虾类。

    (2)浮游性游泳生物：运动能力较差，雷诺数(Re=密度×速度×长度/粘性)小(5.O×103＜Re＜105)。如灯笼鱼科(Myctophidae)、星光鱼科(Sternopty－chidae)的种类。

    (3)真游泳生物：生活于广阔的海洋水层中，游泳能力强，速度快，雷诺数大(Re＞105)。如大王乌贼科(Architeuthidae)、鲭亚目(Scomberoidei)、须鲸科(Balaenopteridae)的种类。

    (4)陆缘游泳生物常出现于海岸沙滩、岩石、冰层或浅海等处。如海龟科(Chelonioidea)、企鹅目(Sphenisciformes)、鳍脚目(Pinnipedia)、海牛属(Trichechus)的种类。

    三、海洋底栖生物(marinebenthos)

    海洋底栖生物是栖息在潮间带、浅海及深海海底的生物，它是海洋生物中种类最多的一个生态类群，包括了大多数海洋动物门类、大型海藻和海洋种子植物。这些生活在海底(底内和底上)的生物，由德国生物学家E.H.Hachael于1891年首先提出称“底栖生物”。海洋底栖生物按营养方式可划分海洋底栖植物与海洋底栖动物。其中底栖植物种数很少，底栖动物种类繁多、组成多样。

    (1)海洋底栖植物：这类植物靠光合作用制造有机物，为自身提供营养，是生产者，为自养型生物，如海带(Laminaria)、石莼(Ulva)、紫菜(Porphyra)等，以及海草和红树等种子植物，它们大多营定生生活，固着于底层，主要分布在透光的潮间带和潮下带。有些种类，如红藻类的海萝(Gloiopeltis)和红树，可以生活在潮上带，退潮后能长时间经受太阳的酷晒。另外，底栖植物还包括浒苔(Enteromorpha)、水云(Ectocarpus)等附着于物体或船底的种类(图9—16)。

    (2)海洋底栖动物：这类动物绝大多数是消费者，为异养型生物；但海底热泉动物群落的成员，有的能进行化学合成作用，在无阳光和缺氧的条件下，与自养生物共生，以无机物为生。海洋底栖动物包括海洋动物的大多数门类，有埋栖于底的多种蛤类、梭子蟹、蝉蟹等，穴居于底内管道中的美人虾、多种蟹、多毛类、肠鳃类等，上述两类统称为底内动物(infauna)。固着或附生于岩礁、坚硬物体和沉积物表面的海绵动物和苔藓动物，腔肠动物的珊瑚虫类和水螅虫类，软体动物的牡蛎、贻贝、扇贝、金蛤等，以及匍匐爬行于基底表面的螺类、海星、寄居蟹等，统称为底上动物(epifauna)。另外，还有一些能在近底的水层中游动，但又常沉降于底上活动的对虾类、鲽形鱼类等动物，称为游泳性底栖动物(nektobenthos)。那些附着生长于船底、浮标、水雷或其它水下设施表面的底栖生物，如牡蛎、藤壶、苔虫、水螅、海鞘和一些藻类等，称为海洋污着生物(或称污损生物)(foulingorganisms)。穿孔穴居于木材或岩礁内的底栖生物，如船蛆(Teredo)、海笋(Pholas)和甲壳类的蛀木水虱(Limnoria)、团水虱(Sphaeroma)等，称为海洋钻孔生物(boringorganisms)(图9—17)。

    上述繁多的底栖生物如根据体形大小的不同，可分为3类：①大型底栖生物(Macrobenthos)，体长(径)大于1mm，如海绵、珊瑚、虾、蟹、多毛类；②小型底栖生物(meiobenthos)，体长(径)为0.5～1mm，主要有海洋线虫、海洋甲壳动物的猛水蚤类和介形类、动物类；③微型底栖生物(microbenthos)，体径小于0.5mm，主要有原生动物、细菌。

    9.3.2生物地理学的基本概念及专门名词

    生物地理学是研究生物在空间与时间上的分布的科学。海洋生物地理学研究生物在海洋中的分布及其规律，阐明不同海域生物区系的组成及生态特点、形成过程及其与海洋环境的关系。

    一、生物区系与特征区域

    动物区系(fauna)或植物区系(flora)是指在某一地区内的各类动物或植物的总和。总起来说，即是某一地区的生物区系(biota)。通常生物区系以自然地理区域来划分，因为在一个自然地理区域内，有其特殊的物理性状、生态性状等，然后才形成一定的生物区系。换句话说，一个生物区系，在一定的环境条件中产生了一定的组成成分，这就是区系中的动植物种类。

    由于历史和地理原因，在区系内的生物种类中，往往可以有若干种类是一个地区所特有，而别的地区所没有的成分。这样的特有成分称为特征成分，也就是特有种(endemicspecies)。所谓特有种不一定在该地区内到处出现，可能只生活在该地区的部分范围内。这样的范围就是特有种区域(areaofendemism)。特有种区域是做跟踪分析(trackanalysis)的基本工作区域。往往有某些单系类群的种类同时在若干特有种区域内发生，这些地区称为特有区域组(setofendemicareas)。

    二、扩散

    扩散(dispersal)是指生物个体的流动，它有两个含义：一是指个体流动在它所属种的正常分布范围之内，也可以说是在该地区种群范围之内；二是指个体的流动超出了它的地区种群范围，也就是个体流动到达其种群原来分布幅度之外。扩散还可以细分为下列三种类型：

    (1)有机体的扩散(organismicdispersal)：是指个体流动在地区种群之间，或达到过去未曾占有的地点，但仍不出原来种的分布幅度之外。

    (2)种扩散(Speciesdispersal)：个体流动从一个生境到另外一个生境，此生境是原来没有占领的生境，此新生境已出乎该种原来分布幅度之外。其去向有两个情况：扩散到原来没有占领的新地区；扩散到从前曾经占领过而后来因为冰川侵蚀而被毁的占领区(这种事例很多)。

    (3)生物群落扩散(bioticdispersal)：指一个生物群落扩散到另外一个生物群落地区。也包括扩散到原来没有占领过的地区和扩散到从前曾经占领过而后来被冰川所毁的地区。

    三、迁移

    某些活动性较强的海洋动物，由于产卵、索饵、越冬等需要，进行非周期性的迁移和周期性的移动、洄游，从而改变其原有分布区的面貌。

    海洋生物分布区的扩大，常与人类活动有关。如海带(Laminariajaponica)过去只分布在日本海，经引进养殖，现已在中国北方海域定居。

    四、分布中心

    每种海洋生物在分布区内都有它的分布中心。一般来说，种的个体数量最多处可以认为是它的分布中心，反映出这种生境最适宜该种生物的生存。科、属或种的密集分布区，通常被认为是该分类单元的分布中心。但现存种的分布中心，不一定是它的起源处，因为在漫长的地质时期中可能发生多次变迁。

    五、分布区

    指一个种或较高分类单元的生物因遗传性和适应能力不同产生的不同型式的分布区域。确定和解释种的分布区是研究海洋生物地理学的基础。

    按分布区的大小，海洋生物有广域分布和狭域分布之分。前者分布广阔，有遍布世界各大洋的世界种(主要见于种以上的分类单元)；有广布于热带、极地海域的环热带种、环极地种。狭域分布的生物局限于一定海域，此类生物繁多，其中仅分布在某一有限海域的种，称为地方特有种。系本海域原先就有的，叫固有种；该海域内原先没有的，由它区迁入的，为迁入种。

    分布区的基本类型有连续分布和间断分布两类：前者是完整的分布区，包括世界性广布区、环极地分布和环热带分布区等，属广域分布类型；后者是不完整分布区，又称隔离分布区，一般被分割成两个或多个孤立的部分。在海洋中，最著名的不连续分布有两种方式：

    (1)两极同源分布。按最早的概念，只以同时分布在南极和北极海域的动物为限。后来由于资料增多，也包括同时出现在南、北温带海区的动物，并主要是指同一属中两个极为相近的种类分别分布在南北半球高纬度海域，而不出现于低纬度海域。如曳鳃虫属的尾曳鳃虫(Priapuluscaudatus)分布于北极—北温带海区，刺管曳鳃虫(P.tuberculatospinosus)则栖息于南极—南温带海区。与两极分布有关的是热带沉降。它是指某些在两极或温带海域浅水区生活的冷水性动物，在热带海域沉降到较深水层找到它们所要求的生存温度。这一现象多见于某些终生浮游动物。

    (2)北方两栖。指分布于北半球温带海区，即北太平洋和北大西洋东西两岸的动植物，它们出现于亚欧大陆北部和北美北部两岸，而不见于北极水域。如鳕鱼、北方鲱等动物；褐蠕藻、粘管藻等植物。

    六、阻限

    在自然情况下，海洋生物种群繁殖个体数量过大时，则向分布区外迁移、扩散，扩大其分布范围。但在迁移过程中常会遇到各种障碍。对大陆架浅水区底栖生物来说，广阔的深洋是一种巨大的阻碍，虽然不少底栖生物有浮游幼虫阶段，但浮游期一般不长，在未越过阻碍之前就夭折了。对深海底栖动物来说，大洋中的海脊则是重大的障碍，如著名的威维尔-汤姆森海脊是大西洋和挪威海深海动物区系之间的一个阻碍，两海区内只有12％的动物是相同的。对海洋游泳生物和海洋浮游生物来说，地峡是个不可逾越的障碍，如美洲太平洋和大西洋热带动物区系被巴拿马地峡所隔开，只有少数种是两个区系所共有的。陆地也是海洋生物扩大分布区的阻限。