9.5.4海洋生物对海水中声和光的物理效应

声波和光波在海水中传播制约的因素很多，其中生物的数量、分布、植物的光合作用、动物的发声和发光等生物学现象，都对海水中声、光传播产生影响。

一、散射层及其生态特点

在大洋深层水域中普遍存在由生物聚集的水层，简称深海散射层(deepscatteringlayer)。其中较密集的浮游动物和游泳动物(如头足类、鱼类)，对声波能产生较强的散射回波，有些动物有气囊、鱼鳔，对某些频率的声波产生强烈的共振反射声波，从而对海水中声波的传播起着阻碍或干扰作用。散射层的研究，有利于鱼群分布的探索，对捕捞有一定指导意义。

(一)散射层的形成

从散射层的特点和分布来看，浮游动物是散射层的主要形成者，因为不少浮游动物，特别是磷虾类和管水母类，具有分布广、数量大，并常密集在一起的现象，而更突出的是，它们一般都有昼夜铅直移动的特性。近年来，通过更多的海上调查研究发现，有些游泳动物如鱼类(灯笼鱼等)、头足类(乌贼等)和虾类(樱虾等)，特别是灯笼鱼，在散射层的形成中也起着相当重要的作用。

(二)散射层的生态特点

1.平面分布：散射层的平面分布很广，这和浮游动物，特别是与磷虾类、管水母类的广泛分布有关。当然，其分布不均匀，例如，散射层在太平洋到处都有，而在南极海只有零星分布。

2.铅直分布：散射层的深度随海区而异，这跟各海区的深度和生物组成不同有关。例如，在美国西岸的加利福尼亚州沿海为280～460m，在太平洋热带和亚热带海域为280～830m，在北冰洋为25～200m，在大西洋东部海域为350～600m。上述深度一般指白天的情况。

3.昼夜铅直移动：散射层的深度具有昼夜铅直移动的特点。这与浮游动物，特别是浮游甲壳动物的桡足类、磷虾类等存在昼夜铅直移动行为有关。散射层中的浮游动物，傍晚(约日落后1小时)上升，黎明后下降，致使散射层上下移动。例如，美国东岸的新英格兰南部海域的散射层，白天深度为330～390m，夜晚上升到50～60m。有些磷虾为黎明上升，傍晚下降，散射层的深度也随之改变。散射层一般只有一层，但在昼夜铅直移动过程中，常会分裂为上下两层，其中较深的一层能铅直移动，而较浅的一层常不移动，偶尔还可再分为较多层。这两层的生物组成(指优势种)常不一样；上层一般为磷虾类和桡足类，下层一般为鱼类和樱虾类。

散射层分布还有季节变化。例如，北冰洋散射层仅在夏季出现，而冬季消失。因为北冰洋冬季没有昼夜之分，浮游动物没有昼夜铅直移动的行为发生。

散射层发光现象也是另一个显著特点。这与散射层中磷虾等动物的发光是一致的。

二、生物对海水中声波的反射与散射

一般用反射损失作为描述鱼的反射强弱的一个指标。因鱼体形状复杂，在理论上难进行处理。本间庭(1957)根据许多实测资料得出了如下的经验公式。鱼的反射损失Lp随频率的增高而变小(表9－13)。

式中λ是声波波长(cm)；r是鱼体背部截面的曲率半径(cm)；b是鱼的全长(cm)；Δρ为海水与鱼的密度差；k是形状系数，根据声波对鱼的入射部位的不同而有不同的值，声波向鱼的背部入射时，k=1；x是从鱼到声源方向的距离，为100cm。由于λ=c/f(c是声速，f是频率)，所以上式表达为

表9－13各种鱼类的反射损失

*Lpo是频率为1khz的反射损失，其值系根据实测值由上述2式换算得出。

三、海洋动物噪声

海洋动物的噪声是海洋噪声来源的重要组成部分，属于海洋环境自然的间歇噪声(intermittentnoise)。海洋动物的发声多种多样，有哺乳类(海豹、海狗、海豚)发出的呼叫声，海豚在进行声定位(echo—location)时，可发出一种高达100kHz以上的声音；鱼类中竹荚鱼、石首鱼是发声鱼，发出的大多为食饵声、游泳声等。甲壳类、贝类等也可成为声源，这些海洋动物发声有特殊频谱，其目的是用作相互联系或攻击、防御、索饵、生殖等等的讯号。由于海洋动物的发声，在设计水声仪器时，要考虑声波信号与海洋噪声的比(S/N)。在预报海洋地震，探测鱼群行踪，查明潜艇位置等方面，有必要对海洋动物噪声的强度进行定性和定量的分析。

(一)发声器官

1.鱼类发声：海洋鱼类具有灵敏的声音感受器：侧线器官和听迷路。侧线器官可感受频率为5～25Hz的机械振动和次声振动。对于次声波与声波交界的振动，某些鱼类则兼用侧线器官和听迷路进行感知，但是，至今尚未发现鱼类具有专门的发声器官。它们的发声是由许多特化组织所兼行的，如某些骨骼、肌肉及鳔。所发的声音分为两大类：与摩擦有关产生的声和与鳔有关产生的声。

2.鲸类发声：海豚具有回声定位的能力。海豚头中具有瓣膜和气囊系统，通过这类系统将声波放射出去。当超声信号遇到目标时，形成低频的反射信号，再由耳或头部的其它器官接收，构成完善的声纳系统。

3.甲壳动物发声：海洋甲壳动物中只有软甲类的十足目(Decapods)和口足目(Stomatopoda)能发出噪声。它们的发声分为3类：①摩擦发声，②大螯的杵发声，③掠肢掌指弹射发声。

(二)生物噪声的强度变化

生物噪声频率一般为200～1500Hz，也有超过这个范围的。生物噪声有季节变化，例如，在中纬度和高纬度海区，夏季生物噪声的强度比冬季大，二者相差值可达40dB。又如大部分发声鱼类栖息在暖水海区，它们多半栖息在浅水区，夏季噪声最大。但是，在高纬度海区也有少数发声鱼类，例如鳕鱼在秋季和2～3月间噪声最强。生物噪声的强度也有昼夜的变化。一般在日出和日落时，生物噪声的强度最大。例如，小虾等在浅海发400～2000Hz的噪声，最高频率可达20kHz。黎明和日落后，在水深小于50m的海区，小虾发出的噪声可达30～45dB。在北纬40°到南纬40°之间冬季最低水温在11℃以上的海区，虾类的噪声很强。又如，中纬度和寒带浅水区，某些贻贝发出80～6000Hz的噪声，它的强度在正午可以超过环境的噪声，达50dB。此外，在繁殖期发声的鱼类比较多。各种鱼群在移动时也会发出各种声音。总之，生物噪声的强度变化，与动物的生殖期、群体的移动、季节性及昼夜节律等因素具有密切的关系。

(三)研究生物噪声的意义

海洋生物噪声会影响声信号在海洋中的传播。因此，了解海洋生物噪声对海洋环境的影响，对于解决从噪声干扰背景中检测和分离出有用的信号，是十分重要的。其次，鱼类对声音具有灵敏的反应，这对于鱼类进行声音驯育，食物讯号的条件反射有重要的意义。再者，据不同鱼类发出的声音判断鱼群，目前有的国家和地区已出现不同类型的水听器和水下音响集鱼器，并试用于捕捞渔业。此外，海豚的哨声可使许多鱼类吓呆、下沉或散开，将海豚经过训练，可作为海洋牧业的“牧犬”，或者协助人类在海洋开发事业中进行探测、通讯等工作。

四、海洋生物对光的散射与吸收

海洋生物对海洋光学的影响体现在两个方面：一是在白天，浮游植物光合生长，其数量的多少影响到光在水中的散射、吸收，进而影响到透明度和水色；另一方面，在夜间，某些浮游生物的自身发光能增强海面亮度。

(一)透明度与水色

各大洋中透明度最大的是马尾藻海，达60m以上，这是因为马尾藻海位于大洋中央，没有沿岸水，营养盐贫乏而浮游生物少，同时，它处于环流中心，海水流动慢，浮游动物下沉快。在太平洋，黑潮的透明度(可达40m)比亲潮(只有10～15m)大，这是因为黑潮暖流源自浮游生物较少的太平洋北赤道流的缘故。在河口和近岸海域的透明度在1m以内，除了泥沙混浊之外，亦与浮游生物较丰富有关。由于浮游生物有季节变化，故透明度也有季节性变化。例如，黑潮区春季(3～5月)浮游生物大量繁殖时透明度最低，而9月份最高。亲潮则8～10月最低，11～1月份最高。

根据海水不同光学特性，可分如下5种类型：

①大洋清水。低生产力海区(特别是低纬度海区)的大洋清水；水色0～2。

②大洋标准水。中纬度和低纬度海区中等生产力区域的大洋水；水色2～5。

③大洋浊水和沿岸清水。高生产力海区特别是浮游生物繁殖期的海水；热带沿岸水，特别是大陆架深水区的海水；水色5～8。

④沿岸标准水。中等生产力的沿岸水和大陆架一般海区的海水；水色8～10。

⑤沿岸浊水。浮游生物大量繁殖时的河口和沿岸水；由于波浪作用搅起大量悬浮物质的近岸水；水色10。

(二)海发光

在夜间，海洋发光的现象是由一些能发光的浮游生物、底栖动物和游泳动物等受刺激引起的(除发光细菌外)。这些海洋生物自身具有发光器官、细胞(包括发光的共生细菌)，或具有能分泌发光物质的腺体等结构。它是化学发光的一种类型，是化学能转换为辐射能过程中放射出的可见光，因为散射的热量非常少，又称为冷光。

1.海洋生物发光的种类：全世界已发现能发光的生物约有30纲538属。其中24纲461属是海洋生物，约占85％，分别属于从海洋细菌到海洋鱼类的许多门类(表9—14)，但甲藻以外的各类海藻和海洋动物的扁虫类、帚虫类、腕足

表9-14发光海洋生物

类、毛颚类、须腕类、爬行类、哺乳类等没有发光的种类。海洋发光生物广泛分布于世界各海域，特别是温带和热带海域。一般认为，在水深超过700m水层中的动物，90％以上是能发光的。

2.海洋生物发光类型：海洋发光生物可分为细胞内发光和细胞外发光两类。

①细胞内发光类型：本类型是细胞发光，较为普遍。例如，夜光藻是最常见的代表。当细胞受到刺激时，细胞质中丝状排列的发光颗粒(一种拟脂蛋白)收缩，发出淡蓝色的闪光。单细胞的甲藻和放射虫类，以及许多具有发光器的多细胞动物(如水母、栉水母、鳞虫、磷虾、樱虾、头足类、棘皮动物、被囊类和鱼类)，都属于细胞内发光。

②细胞外发光：本类型是生物的腺体分泌排放出的内含物发光。其中，海萤(Cypridina)为最著名的代表。此外，桡足类、齿裂虫(Odontosyllis)、波叶海牛(Phyllirrhoe)、柱头虫等，也都是细胞外发光的动物。

上述两种类型，除了细菌的发光是一种呼吸现象并连续发光之外，其它生物一般都是受刺激后才发光的。其情况因种类而异：①发光细胞或发光物质贮存器被邻近的肌肉纤维挤压，使分泌物外流发光(如海萤)。②腺细胞本身受到刺激而排放其内含物发光。这是控制腺体分泌的神经调节的结果，如磷沙蚕(Aphrodita)、游水母。③激发作用引起细胞变化，导致发光物质的活化，如夜光藻。④发光器发出的光，如磷虾、头足类和鱼类。

3.研究意义：生物发光是其生命活动的一种行为表现，往往与一个种的生存和繁衍有关。例如，许多深海鱼具有发光的诱饵器官，以吸引饵料生物；有些虾类常分泌光雾，迷惑和逃脱敌害；齿裂虫等在繁殖季节，以其发光寻求配偶。海发光，可以帮助领航员在夜间指出最重要的目标和地点。但是，当海发光很强烈时，也可以减低夜间视力，造成幻觉而不利于航行。特别值得提出的是在军事上容易暴露目标，因为舰队在黑夜航行刺激发光生物发光，使黑暗海面上呈现出很长的磷光带，舰队容易暴露而受敌攻击。在渔业生产上，海发光对渔业是有利的，渔民可在夜间根据海光来侦察鱼群，甚至应用发光生物作为诱饵来钩钓鱼类，提高渔获量。

腔肠动物中的许多水母含有一种钙活化的发光蛋白，与钙离子的反应专一、无毒、快速，对极低浓度钙离子很灵敏，是一种极有用的生物钙指示剂，适于测定细胞内钙离子。