因种而异的常数。
这类现象属于种内竞争性质,即个体间竞争生存空间和生活资源。种子的先天状况和落地处的小环境使它们以后的生长优劣大相迳庭。树木在生长高峰期高生长加速,枝叶扩展,光资源竞争极其激烈,弱者大批被淘汰,自疏作用显著。老年期株间逐渐稀疏,透光性改善。因此人们需主动对过密植株进行抚育间苗,除弱留强,调整密度,保证强株生长和总体生产效率。
三、生态位与种群间竞争
植物种群间可能存在的各种相互关系,本书第二章已有所阐述。它们彼此能否共同生活于一个群落内,竞争关系常起很大作用。
植物群落内各种群需要资源支持才能维持生存和发展。在某生境中若两个种群对有限资源的需求完全一样,便必然导致相互排斥的竞争,最终淘汰其中一种,此现象称为高斯定理。但群落内为何容纳许多种群共存呢?从前文可知,群落空间和时间的结构多样化,形成许多特殊小生境,而对于种群来说则是生态位的多样化,成为重要的共存条件。
哈钦松(G.E.Hutchinson,1957)将一个生物单位(个体、种群、种)的生存条件总集合体称为生态位(niche)。他还区分出基础生态位和现实生态位。前者指的是生物潜在的生态位而不一定真正占有。皮安卡(E.R.Pianka.1983)认为,一个生物单位的生态位就是它的适应性总和,反映生物开拓和利用其环境的能力,其中主要参数为空间、时间和营养(动物的食物)。奥德姆(Odum,1970)强调,生态位说明种群住址(在何处生活)与职业(作何事情,有何功能)。
当两个种群利用同一资源(或其他环境条件)时,便出现生态位重叠。一般情况下生态位间只有局部重叠,即部分资源共享,其余分别独自占有。完全重叠时理应发生激烈排斥效果。实际上从单一资源(一维生态位)角度考虑所出现的生态位重叠,在二维生态位图像中,可能是分离状态,因此不存在排斥性竞争,或者仅有部分重叠。
生态位宽度表示某物种利用资源的程度。如果出现外来种群侵入它所在的群落并发生竞争,使原有种群被迫缩小活动范围,这种现象称为生态位压缩。反之,种间竞争的减弱会出现某些种群扩大利用空间与资源而进入过去没有占用的生境,这种生态位扩展称为生态位释放。
大多数生物的生态位不是一成不变的,甚至生活史中有着不重叠的生态位(如昆虫)。植物生态位由于其躯体的不移动性和器官分布多层性(占有不同空间)而与动物不同。各种植物的个体占据大小不一的空间,即活动范围不同并且相对稳定,竞争排斥进行很慢。在土壤上层和近地面空气层,几乎所有维管束植物的器官都固定于此,而另一些层位仅被某些种侵占(B.П.Дeд-KOB,1989)。
在资源有限的生境中,植物密度加大时,竞争变剧,资源消费增加,平均单株重量和相对生长率亦大为降低,甚至导致一些个体死亡,死亡个体分解后对资源又有所补充,最终形成植物生长与损失平衡,资源消耗与补充平衡。具体平衡水平取决于资源有效数量而与参与竞争的种数无关。
D.Tilman (1982,1986)正是这样从种群对资源需求量与资源供应
有限资源R的有效数量制约。设R为1单位时,单独生活的种群A的生殖率
称此值为该种群对R的需求量。如R>1,种群密度增加,R<1则密度降低。实验证明,若种群B对R的需求量更高,并与种群A共同生活在一个群落内,则最终会被种群A排斥而消亡。
当资源种类增加时,竞争情况与此相似,即种群增长率主要受供给量低于需求量的资源限制。设种群A对资源B1的需求量为1,对资源R2为3,且二者供应量也处于此值时,则种群A的数量与资源均不变。若R1或R2,
本文标题:植物群落的种类组成(5)
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