(一)稀树草原的类型与环境特征
稀树草原(Savanna)亦称萨王纳群落。按辛伯尔(1903)等的观点,它是在热带夏雨型气候条件下天然同质的成带状分布的、多少含有散生乔木或灌木的热带草原植被。由于各大陆环境的差异,从热带森林到热带荒漠之间广大地区的植被变化多样,树木和草层生长状态差别显著,无树的热带草地(Tropical grassland)也夹杂其间,以致人们对萨王纳的理解有分歧。一些学者主张扩大萨王纳的概念,用来代表分布在该地带的植被总称。照此其总面积应达2300万km2,占全球陆地的20%,在非洲、澳大利亚和南美洲它各占其土地面积的65%、60%及45%,但如何识别它的类型分化有很多意见。M.Cole(1963,1968)提出的萨王纳分类方案中,除萨王纳草地和刺灌丛外,还有萨王纳疏林(Savanna woodland)、萨王纳园林(或译疏树草原及果园型萨王纳Savanna parkland)和矮乔灌木萨王纳(low tree and shrub savanna)。前者或称热带疏林,后二者大体相当于稀树草原的原来范畴,但名称突出了乔木特征。
H.瓦尔特在世界植被一书中,另列出气候性稀树草原,大体接近矮乔灌木萨王纳范畴。
稀树草原分布地区的年降水量差别悬殊,介于250—2000mm间,而且集中于夏季干季显著。一般把干季持续3—5个月的地方称为湿性萨王纳,萨王纳疏林占有优势。把干季持续5—7.5个月的地方称为干性萨王纳。干季更长,达8—10个月处已与荒漠相邻,如非洲的萨希尔(Sahel)带。
在此地带,树木和草类争夺水分随干旱加重而变得突出。影响土壤水分收支的因素都具有重要生态意义,如雨量和集中程度、蒸发力,土壤质地和厚度,铁质风化壳(不透水层)的有无和埋深,潜水面高低、排水条件好坏等。禾草浅根系利用表层土壤水,乔木深根可利用深层水,如土质过粘,排水差又易干裂,或隔水层过浅等都对乔木生长不利。据瓦尔特在西南非的观察,在深厚细沙质土上只有雨量超过300mm时,才有一些水分未被禾草耗尽,而使灌木在旱季生存,400mm以上年雨量,则可形成乔木稀树草原。他称此为气候性稀树草原(约相当于矮乔灌木萨王纳),但在石质土上,禾草少见而以具刺灌木为主。年雨量较多的高原上,一般以乔木占优势形成疏林,而非郁闭的季雨林,一些学者认为此乃第三纪残遗性铁铝土非常贫瘠的影响所致,即属于土壤顶极群落。此外,经常出现的火灾,影响也很大。
(二)稀树草原群落特征
各类稀树草原都发育有较发达的草本植物层,环境较湿润处草高达1—3m,较干燥处则不足80cm,但均由C4型植物组成,是与其他植被(如温带草原)的重要区别。C4型植物不耐荫蔽与低温,能很好地适应和利用本地区高温度、高蒸发力和强光照的气候条件,生产能力较高。禾草呈丛生状,叶狭窄而直立,干季枝叶枯黄,内藏顶芽,于湿季生长。草丛间常有红色裸地。双子叶植物多为小型叶,坚硬或完全退化。
稀树草原的散生乔木形态与具体环境有关。据Cole的意见,萨王纳疏林的树高>8m时,可达15—20m,多为中型硬叶,落叶或半落叶性;萨王纳园林的落叶树高不及8m(草高亦仅40—80cm),矮乔灌木萨王纳的树木常低于2m,叶小型或退化,下层为较矮小的多年生禾草和大量一年生草类。刺灌丛位于更干旱环境,草被一般很少。
这里乔灌木通常根系庞大,树皮很厚,地上部分受火烧或旱害后萌生力很强,树干多分枝,常具刺,有的树冠扁平如伞状,种子有厚皮保护,这些也都与耐旱适应有关,同时也提高耐火能力。
稀树草原群落的分布随具体生境条件变化。在高平原的铁铝土上广布疏林,在长浅凹地(排水道),雨季洪水泛滥,则代以草地。此外在冲积低平原的无树草地中,散生许多小丛林,它们借助隆起的白蚁冢(非洲)或切叶蚁冢(南美)或残丘争得适宜的生态位,形成特殊的萨王纳园林景观。
本文标题:热带的植被类型(8)
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