二、传粉
由花粉囊散出的成熟花粉，借助一定的媒介力量，被传送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程，称为传粉（pollination）。
传粉是有性生殖所不可缺少的环节，没有传粉，也就不可能完成受精作用。因为有性生殖过程中的雌配子——卵细胞，是产生在胚囊里的，胚囊又深埋在子房以内的胚珠里，要完成全部有性生殖过程，第一步必须使产生雄配子——精细胞的花粉与胚珠接近，传粉就是起到这样一个作用。
其次，花粉的萌发需要通过柱头分泌物质的刺激作用和物质条件。在一般情况下，花粉只有落到柱头上才能自然地萌发，而且柱头对散落在上面的不同植物花粉具有选择作用，只有一部分性质亲和的花粉才能得到萌发，而其他的花粉会受到柱头的抑制，不能起到生殖作用。正因为有性生殖过程中花粉的来源各异，受精过程中两个配子相互同化的结果也就不同，而新生一代生活力和适应性的强弱，也就因传粉性质的不同而出现差异。这对植物的遗传和变异是有密切关系的。
（一）自花传粉与异花传粉及其生物学意义
传粉作用一般有两种方式，一是自花传粉（self-pollination），另一是异花传粉（cross pollination）。这两种传粉方式在自然界都普遍存在。
1．自花传粉 花粉从花粉囊散出后，落到同一花的柱头上的传粉现象，称为自花传粉。栽培植物中的大麦、小麦、豌豆、番茄等，都是这样传粉的。在实际应用上，自花传粉的概念，还指在果树栽培上同品种间的传粉，和在农业上同株异花间的传粉。
自花传粉植物的花必然是：（1）两性花，花的雄蕊常围绕雌蕊而生，而且挨得很近，所以花粉易于落在本花的柱头上；（2）雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须是同时成熟的；（3）雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍（图4－46）。
传粉方式中的闭花传粉和闭花受精（cleistogamy）是一种典型的自花传粉，它和一般的开花传粉和开花受精（chasmogamy）是不同的。这类植物的花不待花苞张开，就已经完成受精作用。它们的花粉直接在花粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。因此，严格地讲不存在传粉这一环节，例如豌豆、苕子、落花生等。闭花受精在自然界是一种合理的适应现象，植物在环境条件不适于开花传粉时，闭花受精就弥补了这一不足，完成生殖过程，而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。
2.异花传粉一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式，称异花传粉。在果树栽培上，不同品种间的传粉和作物栽培上不同植株间的传粉，也称异花传粉。
异花传粉的植物和花，在结构和生理上产生了一些特殊的适应性变化，使自花传粉成为不可能，主要表现在：（1）花单性，而且是雌雄异株植物；（2）两性花，但雄蕊和雌蕊不同时成熟，在雌、雄蕊异熟现象中，有雄蕊先熟的，如玉米、莴苣等，或是雌蕊先熟的，如木兰、甜菜等（图4－47）；（3）雌、雄蕊异长或异位，也不能进行自花传粉，如报春花（图4－48）；（4）花粉落在本花柱头上不能萌发，或不能完全发育以达到受精的结果，如荞麦、亚麻、桃、梨、苹果、葡萄等。
异花传粉在植物界比较普遍地存在着，与自花传粉相比，是一种进化的方式。连续长期的自花传粉对植物是有害的，可使后代的生活力逐渐衰退，这在农业生产实践中已得到证明，例如小麦是自花传粉的植物，如果长期连续自花传粉，30—40年后会逐渐衰退而失去栽培价值。同样，大豆在连续10—15年的自花传粉后，也会产生同样现象。异花传粉和异体受精就不这样，它们的后代往往具有强大的生活力和适应性。达尔文经过长期的观察研究后，指出：“连续自花传粉对植物本身是有害的，而异花传粉对植物是有益的”。他的结论与农业实践是完全一致的。
自花传粉、自体受精之所以有害，和异花传粉、异体受精之所以有益，是因为自花传粉植物所产生的两性配子，是处在同一环境条件下，二配子的遗传性缺乏分化作用，差异很小，所以融合后产生的后代生活力和适应性小。而异花传粉由于雌、雄配子是在彼此不完全相同的生活条件下产生的，遗传性具较大差异，融合后产生的后代，也就有较强的生活力和适应性。
虽然自花传粉是一种原始的传粉形式，对后代也不能受益，但在自然界却被保存了下来，这是因为自花传粉对某些植物来说仍是有利的。在异花传粉缺乏必需的风、虫等媒介力量，而使传粉不能进行的时候，自花传粉弥补了这一缺点。正如达尔文曾经指出，对于植物来说，用自体受精方法来繁殖种子，总比不繁殖种子或繁殖很少量来得好些。何况在自然界没有一种植物是绝对自花传粉的，在它们中间总会有比较少的一部分植株是在进行异花传粉。所以，长期来自花传粉的植物种类，仍能普遍存在。
（二）风媒花和虫媒花
植物进行异花传粉，必须依靠各种外力的帮助，才能把花粉传布到其他花的柱头上去。传送花粉的媒介有风力、昆虫、鸟和水，最为普遍的是风和昆虫。各种不同外力传粉的花，往往产生一些特殊的适应性结构，使传粉得到保证。
1．风媒花 靠风力传送花粉的传粉方式称风媒（anemophily），借助这类方式传粉的花，称风媒花（anemophilous flower）。据估计，约有1/10的被子植物是风媒的，大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒植物。
风媒植物的花多密集成穗状花序、葇荑花序等，能产生大量花粉，同时散放（参阅图 4－28，C）。花粉一般质轻、干燥、表面光滑，容易被风吹送。禾本科植物如小麦、水稻等的花丝特别细长，花药早期就伸出在稃片之外，受风力的吹动，使大量花粉吹散到空气中去。风媒花的花柱往往较长，柱头膨大呈羽状，高出花外，增加接受花粉的机会。多数风媒植物有先叶开花的习性，开花期在枝上的叶展开之前，散出的花粉受风吹送时，可以不致受枝叶的阻挡。此外，风媒植物也常是雌雄异花或异株，花被常消失，不具香味和色泽，但这些并非是必要的特征。有的风媒花照样是两性的，也具花被，如禾本科植物的花是两性的，枫、槭等植物的花也具花被。
2．虫媒花 靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒（entomophily），借助这类方式传粉的花，称虫媒花（entomophilous flower）。多数有花植物是依靠昆虫传粉的，常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等，这些昆虫来往于花丛之间，或是为了在花中产卵，或是以花朵为栖息场所，或是采食花粉、花蜜作为食料。在这些活动中，不可避免地要与花接触，这样也就将花粉传送出去。
适应昆虫传粉的花，一般具有以下特征：
虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。不同植物散发的气味不同，所以趋附的昆虫种类也不一样，有喜芳香的，也有喜恶臭的。
虫媒花多半能产蜜汁。蜜腺或是分布在花的各个部分，或是发展成特殊的器官。花蜜经分泌后积聚在花的底部或特有的距内。花蜜暴露于外的，往往由甲虫、蝇和短吻的蜂类、蛾类所趋集；花蜜深藏于花冠之内的，多为长吻的蝶类和蛾类所吸取。昆虫取蜜时，花粉粒粘附在昆虫体上而被传布开去。
虫媒花的另一特点是花大而显著，并有各种鲜艳色彩。一般昼间开放的花多红、黄、紫等颜色，而晚间开放的多纯白色，只有夜间活动的蛾类能识别，帮助传粉。
此外，虫媒花在结构上也常和传粉的昆虫间形成互为适应的关系，如昆虫的大小、体形、结构和行为，与花的大小、结构和蜜腺的位置等，都是密切相关的。例如马兜铃花的特征，表现为花筒长，雌、雄蕊异熟，蜜腺位于花筒基部，此外，在花筒内壁生有斜向基部的倒毛，这些都与昆虫的传粉密切相关。马兜铃的传粉是靠一些小昆虫为媒介的，当花内雌蕊成熟时，小虫顺着倒毛进入花筒基部采蜜，这时虫体携带的花粉就被传送到雌蕊的柱头上。因为花筒内壁的倒毛尚未枯萎，小虫为倒毛阻于花内，一时无法爬出，直到花药成熟，花粉散出，倒毛才逐渐枯萎，为昆虫外出留下通道，而外出的昆虫周身也就粘上大量花粉，待进入另一花采蜜时，又把花粉带到另一花的柱头上去；未授粉时马兜铃的花朵是直立的，待传粉完成后即倒垂（图4－49）。又如鼠尾草的传粉，也是颇有趣味的。鼠尾草属唇形科植物，它的花萼、花冠都合生成管状，但5片花瓣的上部却分裂成唇形，有2片合成头盔状的上唇，另3片联合，形成下唇，成水平方向伸出。上唇的下面有2枚雄蕊和1个花柱，雄蕊结构特殊，成为1个活动的杠杆系统，它的药隔延长成杠杆的柄，上臂长，顶端有2个发达的花粉囊，下臂短，花粉囊不发达，发展为薄片状。2雄蕊的薄片状下臂同位于花冠管的喉部，遮住花冠管的入口。当蜜蜂进入花冠管的深处吸蜜时，先要停留在下唇上，然后用头部推动薄片，才能进入花部，吸取花蜜，由于杠杆的道理，当薄片向内推动时，上部的长臂向下弯曲，使顶端的花药降落到蜜蜂的背部，花粉也就散落在昆虫背上。开花初，鼠尾草的花柱较短，到花粉成熟散落以后，花柱开始伸长，柱头正好达到昆虫背部的位置上，等到带有花粉的另一蜜蜂进入这一花内采蜜时，背上的花粉正好涂在弯下的柱头上，完成传粉作用（图4－50）。其他可说明虫媒花传粉适应结构的例子还很多，就不一一举例了。
虫媒花的花粉粒一般比风媒花的要大；花粉外壁粗糙，多有刺突；花药裂开时不为风吹散，而是粘在花药上；昆虫在访花采蜜时容易触到，附于体周；雌蕊的柱头也多有粘液分泌，花粉一经接触，即被粘住；花粉数量也远较风媒为少。
3．其他传粉方式 除风媒和虫媒传粉外，水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等都是借水力来传粉的，这类传粉方式称水媒（hydrophily）。例如苦草属植物是雌雄异株的，它们生活在水底，当雄花成熟时，大量雄花自花柄脱落，浮升水面开放，同时雌花花柄迅速延长，把雌花顶出水面，当雄花飘近雌花时，两种花在水面相遇，柱头和雄花花药接触，完成传粉和受精过程，以后雌花的花柄重新卷曲成螺旋状，把雌蕊带回水底，进一步发育成果实和种子（图4－51）。
其他如借鸟类传粉的称鸟媒（ornithophily），传粉的是一些小形的蜂鸟（Heliothrix au-rita），头部有长喙，在摄取花蜜时把花粉传开（图4－52）。蜗牛、蝙蝠等小动物也能传粉，但不常见。
（三）人工辅助授粉
异花传粉往往容易受到环境条件的限制，得不到传粉的机会，如风媒传粉没有风，虫媒传粉因风大或气温低，而缺少足够昆虫飞出活动传粉等，从而降低传粉和受精的机会，影响到果实和种子的产量。在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法，以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷，以达到预期的产量。在品种复壮的工作中，也需要采取人工辅助授粉，以达到预期的目的。人工辅助授粉可以大量增加柱头上的花粉粒，使花粉粒所含的激素相对总量有所增加，酶的反应也相应有了加强，起到促进花粉萌发和花粉管生长的作用，受精率可以得到很大提高。如玉米在一般栽培条件下，由于雄蕊先熟，到雌蕊成熟时已得不到及时的传粉，因而果穗顶部往往形成缺粒，降低了产量。人工辅助授粉就能克服这一缺点，使产量提高8—10%左右。又如向日葵在自然传粉条件下，空瘪粒较多，如果辅以人工辅助授粉，同样能提高结实率和含油量。
人工辅助授粉的具体方法，在不同作物不完全一样，一般是先从雄蕊上采集花粉，然后撒到雌蕊柱头上，或者将收集的花粉，在低温和干燥的条件下加以贬藏，留待以后再用。
三、受精
传粉作用完成后，花粉便在柱头上萌发成花粉管，管内产生的雄性配子——精子，通过花粉管的伸长，直达胚珠的胚囊内部，与卵细胞和极核互相融合。花内两性配子互相融合的过程，称受精作用（fertilization），是有性生殖过程的重要阶段。受精后的胚珠进一步发育为种子。
（一）花粉粒在柱头上的萌发
落在柱头上的花粉粒，被柱头分泌的粘液所粘住，以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长，形成花粉管，这一过程，称花粉粒的萌发。促使花粉粒的萌发，并长成花粉管的因素是多方面的，包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。柱头分泌的粘性物质，可以促使花粉萌发，并防止花粉由于干燥而死亡。粘性物质的主要成分有水、糖类、胡萝卜素、各种酶和维生素等。由于分泌物的组成成分随植物种类而异，因而对落在柱头上的各种植物花粉产生的影响也就不同。
花粉落在柱头上后，首先向周围吸取水分，吸水后的花粉粒呼吸作用迅速增强，聚核糖体数量增多，蛋白质的合成也有显著地提高。同时，花粉粒因吸水而增大体积，高尔基体也加强活跃，产生很多大形小泡，带着多种酶和造壁物质，循着细胞质向前流动的方向，释放出小泡，参与花粉管壁的建成。吸水的花粉粒营养细胞的液泡化增强，细胞内部物质增多，细胞的内压增加，这就迫使花粉粒的内壁向着一个（或几个）萌发孔突出，形成花粉管（pollen tube）（图4－53）。
不同植物，柱头的分泌物在成分和浓度上常各不相同，特别是酚类物质的变化，对花粉萌发可以起到促进或抑制的“选择”作用。此外，实验证明，硼和钙离子对花粉管生长有作用，硼可以减少花粉破裂，提高花粉的萌发率，并促使花粉管生长。钙有诱导花粉管产生一定的趋向性。有的植物，传粉时柱头上的毛状体释放出各种芳香化合物，能起到诱导花粉萌发的作用。花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质是花粉粒萌发的内在因素，如贮存在花粉壁的多种水解酶，在与水接触后，由壁内滤出，对花粉萌发和花粉管长入柱头起着重要作用。又如花粉粒和花粉管中的角质酶，可使柱头表面乳头状突起的角质溶解，为花粉管的生长开辟通道。花粉内的代谢物质，可为花粉管的最初生长提供物质基础。
落到柱头上的花粉虽然很多，但不是全都能萌发的；任何一种植物开花时可以接受本种植物的花粉，同时也可能接受不是同种植物的花粉。不管是同种的（种内）或是不同种的（种间），只有交配的两亲本在遗传性上较为接近，差异既不过大，也不过小，才有可能实现亲和性的交配，具体地说，大多数植物广泛地表现为同一种内的异花受精是可亲和的，而在遗传上差异特大的情况下就不能亲和。不亲和的花粉在柱头上或是不能萌发；或是萌发后花粉管生长很慢，不能穿入柱头；或是花粉管在花柱内的生长受到抑制，不能达到子房。所以从花粉落到柱头上后，柱头对花粉就进行“识别”和“选择”，对亲和的花粉予以“认可”，不亲和的就予以“拒绝”。
造成受精亲和或不亲和的因素是什么？据近年来从细胞生物学的角度研究，证明花粉与雌蕊组织间的识别反应是决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质表膜之间的相互关系，这几种蛋白质是识别亲和或不亲和的物质基础。成熟花粉粒周围的蛋白质有外壁蛋白和内壁蛋白两种，前者是花粉在成熟时由花粉囊壁的绒毡层细胞所分泌并被贮存在花粉外壁的腔隙内；后者是花粉在成熟时由花粉细胞本身产生并沉积在花粉内壁上的，近萌发孔的区域更为丰富。另外，在柱头表面覆盖一层亲水的蛋白质薄膜，这层粘性膜不但能粘住花粉粒，又有“识别”花粉的能力。当花粉落在柱头上受到潮湿时，外壁蛋白在几分钟内被释放出来，而内壁蛋白通过萌发孔也从花粉逸出；这两种花粉蛋白结合在花粉附近的柱头表面，与柱头表面的蛋白互起作用。亲和的花粉能从柱头吸水，开始萌发；不亲和的花粉遭到“拒绝”，这时在花粉萌发孔或在才开始伸出的花粉管端形成胼胝质塞，阻止了花粉管的生长；有的则在柱头表面的乳突细胞壁层间产生胼胝质物质以阻塞花粉管的穿入。
在自交和杂交过程中由于受精的不亲和性，导致不孕，给育种工作造成困难，所以近期来在克服不亲和性的障碍方面进行了研究，已有多种措施可以采用，如：用混合花粉授粉；在蕾期授粉；授粉前截除柱头或截短花柱；子房内授粉或试管受精等。
花粉在柱头上有立即萌发的，如玉米、橡胶草等；或者需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的，如棉花、小麦、甜菜等。空气湿度过高，或气温过低，不能达到萌发所需要的湿度或温度时，萌发就会受到影响。育种时，如在下雨或下雾后紧接着进行授粉，通常是不结实的。花粉受湿后随即干燥，也是致命因素。花粉的生命能在柱头上维持多久，对育种工作是一件必须掌握的事，除决定于气候条件外，与各种植物的遗传性也有很大关系。
（二）花粉管的生长
落在柱头上的花粉，如果与柱头的生理性质是亲和的，经过吸水和酶的促进作用后，便开始萌发，形成花粉管。由于花粉粒的外壁性质坚硬，包围着内壁四周，只有在萌发孔的地方留下伸展余地，所以花粉的原生质体和内壁，在膨胀的情况下，一般向着一个萌发孔突出，形成一个细长的管子，称为花粉管。虽然有些植物的花粉具几个萌发孔，如锦葵科、葫芦种植物的花粉，可以同时长出几个花粉管，但只有其中的一个能继续生长下去，其余都在中途停止生长。
花粉管有顶端生长的特性，它的生长只限于前端3—5 μm处，形成后能继续向下引伸，先穿越柱头，然后经花柱而达子房。同时，花粉粒细胞的内含物全部注入花粉管内，向花粉管顶端集中，如果是三细胞型的花粉粒，营养核和2个精子全部进入花粉管中，而二细胞型的花粉粒在营养核和生殖细胞移入花粉管后，生殖细胞便在花粉管内分裂，形成2个精子。
花粉管通过花柱而达子房的生长途径，可分为两种不同的情况：一些植物的花柱中间成空心的花柱道，花粉管在生长时沿着花柱道表面下伸，到达子房；另一种情况是花柱并无花柱道，而为特殊的引导组织（transmitting tissue）或一般薄壁细胞所充塞，花粉管生长时需经过酶的作用，将引导组织或薄壁组织细胞的中层果胶质溶解，花粉管经由细胞之间通过。花粉管在花柱中的生长，除利用花粉本身贮存的物质作营养外，也从花柱组织吸取养料，作为生长和建成管壁合成物质之用。花粉管的生长集中在尖端部分，离花粉管顶端越远的部分越见衰老。
花粉萌发和花粉管的生长速度在不同植物种类和外因条件的变化下是不完全一致的，因而从传粉到受精的时间也相差较大。木本植物的花粉管生长较慢，例如苹果由传粉到受精的时间为5天，栎属植物则需长达一年或一年多；而一般农作物的花粉萌发和生长则速度较快，例如水稻只需1.5小时，小麦1小时，棉则需15—32小时。这些差异主要由遗传性所决定。但除此之外，其他因素的影响也可使速度有所改变，如花粉质量的好坏、传粉时气温的高低和空气的相对湿度等。
花粉管到达子房以后，或者直接伸向珠孔，进入胚囊（直生胚珠），或者经过弯曲，折入胚珠的珠孔口（倒生、横生胚珠），再由珠孔进入胚囊，统称为珠孔受精（porogamy，图4－54，A）。也有花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊的，称为合点受精（chalazogamv，图4－54，B）。前者是一般植物所有，后者是少见的现象，榆、胡桃的受精即属这一类型。此外，也有穿过珠被，由侧道折入胚囊的，称中部受精（mesogamy），则更属少见，如南瓜。无论花粉管在生长中取道哪一条途径，最后总能准确地伸向胚珠和胚囊，这一现象的产生原因，一般认为在雌蕊某些组织，如珠孔道、花柱道、引导组织、胎座、子房内壁和助细胞等存在某种化学物质，以诱导花粉管的定向生长。
（三）被子植物的双受精过程及其生物学意义
花粉管经过花柱，进入子房，直达胚珠，然后穿过珠孔，进而伸向胚囊。在珠心组织较薄的胚珠里，花粉管可以立即进入胚囊，但在珠心较厚的胚珠里，花粉管需先通过厚实的珠心组织，才能进入胚囊。
花粉管进入胚囊的途径在不同植物是不一样的，但都与助细胞有一定关系。有从卵和助细胞之间进入胚囊的，如荞麦；有穿入1个助细胞中，然后进入胚囊的，如棉；或是破坏1个助细胞作为进入胚囊的通路的，如天竺葵；或是从解体的助细胞进入的，如玉米。花粉管进入胚囊后，管的末端即行破裂，将精子及其他内容物注入胚囊。破裂原因，有认为是由于胚囊内的低氧膨胀所致，而助细胞被推测为对花粉管破裂起着直接的作用，当花粉管与助细胞的细胞质接触时，由于压力的突然改变，导致管的末端破裂；也有认为花粉管管壁的溶解，如番茄、胡麻，也是原因之一。
花粉管中的两个精子释放到胚囊中后，接着发生精子和卵细胞以及精子和2极核的融合。2精子中的1个和卵融合，形成受精卵（或称合子），将来发育为胚。另1个精子和2个极核（或次生核）融合，形成初生胚乳核，以后发育为胚乳。卵细胞和极核同时和2个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精（doublefertilization）（图4－55）。
进入胚囊的2个精子是否在结构、生化特性等方面完全相同？通过电子显微镜的观察研究证明，2精子间是有可察觉的差异存在的。Russell（1980—1983）等人在电子显微镜下研究白花丹（plumbagozeylanica）花粉时，观察到2个精子中的1个以突起附着在营养细胞的核上，另1个则通过胞间连丝与第一精子相连；此外，附着在营养核上的那个精子含较多数量的线粒体，而另1个精子则含较多的质体，因此，可以认为两个精子可能是二形的（dimorphic）。
与卵细胞结合的精子，在进入卵细胞与卵核接近时，精核的染色体贴附在卵核的核膜上，然后断裂分散，同时出现1个小的核仁，后来精核和卵核的染色质相互混杂在一起，雄核的核仁也和雌核的核仁融合在一起，结束这一受精过程。另1个精子和极核的融合过程与上述两配子的融合是基本相似的，精子初时也呈卷曲的带状，以后松开与极核表面接触，2组染色质和2核仁合并，完成整个过程。精子和卵的结合比精子和极核结合缓慢，所以精子和次生核的合并完成得较早。
受精时，精子细胞的细胞质是否进入卵细胞中，从不同研究对象得出的结论是不全相同的。一种认为雄性细胞质也参与受精；另一种持相反观点，近代电子显微术的研究，证明后一看法较为正确。例如在棉花受精时，亚显微结构所示只有两性的核互相融合，而精子细胞质则残留在破坏的助细胞中。
受精后，胚囊中的反足细胞最初经分裂而略有增多，作为胚和胚乳发育时的养料，但最后全部消失。
被子植物的双受精，使2个单倍体的雌、雄配子融合在一起，成为1个二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目；其次，双受精在传递亲本遗传性，加强后代个体的生活力和适应性方面是具有较大的意义的。精、卵融合就把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具双重遗传性的合子。由于配子间的相互同化，形成的后代，就有可能形成一些新的变异。由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，作为新生一代胚期的养料，可以为巩固和发展这一特点提供物质条件。所以，双受精在植物界是有性生殖过程中最进化、高级的型式。
（四）受精的选择作用
柱头对花粉粒的萌发，以及胚囊对精子细胞的进入，都具有选择能力，也就是说，只有能和柱头的生理、生化作用相协调的花粉粒，才能萌发，卵细胞也只能和生理、生化相适应的精子融合在一起。所以，被子植物的受精过程是有选择性的，这种对花粉和精子的选择性，是植物在长期的自然选择作用下保留下来的，也是被子植物进化过程中的一个重要现象。因此，虽然雌蕊柱头上可以留有不同植株和不同植物种类的花粉，但是，只有适合于这一受精过程的植物花粉，才能产生效果。
受精作用的选择性早为达尔文所注意，达尔文曾经指出，受精作用如果没有选择性，就不可能避免自体受精和近亲受精的害处，也不可能得到异体受精的益处。实践证明，如果利用不同植株，甚至不同种类的混合花粉进行授粉，只有最适合于柱头和胚囊的花粉有尽先萌发的可能，避免了接受自己花上的花粉粒。因此，利用混合授粉、人工辅助授粉以提高产量，克服自交和远缘杂交的不亲和性，以及提高后代对环境的适应能力，已受到普遍重视。选择受精的理论为农业生产实践带来无限的好处和希望，为选种和良种繁育工作奠定了基础。
在被子植物中，双精入卵和多精入卵的例外情形，也有发现，附加精子进入卵细胞后，改变了卵细胞的同化作用，使胚的营养条件和子代的遗传性发生变化。
（五）无融合生殖及多胚现象
在正常情况下，被子植物的有性生殖是经过卵细胞和精子的融合，以发育成胚，但在有些植物里，不经过精卵融合，也能直接发育成胚，这类现象称无融合生殖（apomixis）。无融合生殖可以是卵细胞不经过受精，直接发育成胚，如蒲公英、早熟禾等，这类现象称孤雌生殖（part-henogenesis）。或是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚，如葱、鸢尾、含羞草等，称这类现象为无配子生殖（apogamy）。也有的是由珠心或珠被细胞直接发育成胚的，如柑橘属（Citrus），称为无孢子生殖（apospory）。
在一般情况下，被子植物的胚珠只产生1个胚囊，每个胚囊也只有1个卵细胞，所以受精后只能发育成1个胚。但有的植物种子里往往有2个或更多的胚存在，这一情况称为多胚现象（polyembryony）。多胚现象的产生，可以是由于无配子生殖或无孢子生殖的结果（图4－56），也可能是由1个受精卵分裂成几个胚，或是1个胚珠中发生多个胚囊的缘故。
第六节 种子和果实
一、种子的形成
二、果实的形成和类型
三、果实和种子对传播的适应
第六节 种子和果实
被子植物的受精作用完成后，胚珠便发育为种子（图4－57），子房发育为果实。有些植物，花的其他部分和花以外的结构，也有随着一起发育成果实的一部分的。
种子是所有种子植物特有的器官。种子植物中的裸子植物，因为胚珠外面没有包被，所以胚珠发育成种子后是裸露的；被子植物的胚珠是包在子房内，卵细胞受精后，子房发育为果实，里面的胚珠发育成种子，所以种子也就受到果实的包被。种子有无包被，这是种子植物中裸子植物和被子植物两大类群的重要区别之一。种子植物除利用种子增殖本属种的个体数量外，同时也是种子植物借以渡过干、冷等不良环境的有效措施。而果实部分除保护种子外，往往兼有贮藏营养和辅助种子散布的作用。
人们利用各种植物的果实和种子作为食物和提供工业、医药原料等。供食用的果实和种子种类极多，日常生活所不可缺少的主粮、副食，不管是稻米、面粉、瓜果、豆类，极大部分都是植物的种子和果实部分，这里就无需一一举例详述。多种植物的果实和种子是工业上的原料。种子和果实中所贮藏的淀粉、蛋白质、油脂经过提炼后，可用于食品工业和油脂工业，如食用的淀粉、椰油、豆油、菜油，和供饮料的可可、咖啡，以及供工业用的棉籽油、蓖麻油、桐油、乌桕油、乌桕蜡等等。供医药用的果实和种子种类也不少，如蓖麻、巴豆、石榴、木瓜、使君子等。这些将在下册中结合各科、各植物种类详述。
以下就种子和果实的形成、结构和种类，分别加以叙述。
一、种子的形成
种子的结构包括胚、胚乳和种皮三部分，是分别由受精卵（合子）、受精的极核和珠被发育而成。大多数植物的珠心部分，在种子形成过程中，被吸收利用而消失，也有少数种类的珠心继续发育，直到种子成熟，成为种子的外胚乳。虽然不同植物种子的大小、形状；以及内部结构颇有差异，但它们的发育过程，却是大同小异的。
（一）胚的发育
种子里的胚是由卵经过受精后的合子发育来的，合子是胚的第一个细胞。卵细胞受精后，便产生一层纤维素的细胞壁，进入休眠状态。受精卵休眠时期的长短，随植物种类而异，有仅数小时的，如水稻在受精后4—6小时便进入第一次合子分裂；小麦为16—18小时；也有需2—3天的，如棉；有的需延长到几个月的，如茶、秋水仙等。以后，合子经多次分裂，逐步发育为种子的胚。一般情况下，胚发育的开始，较迟于胚乳的发育。
合子是一个高度极性化的细胞，它的第一次分裂，通常是横向的（极少数例外），成为两个细胞，一个靠近珠孔端，称为基细胞；另一个远珠孔的，称为顶端细胞。顶端细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。两细胞间有胞间连丝相通。这种细胞的异质性，是由合子的生理极性所决定的。胚在没有出现分化前的阶段，称原胚（proembryo）。由原胚发展为胚的过程，在双子叶植物和单子叶植物间是有差异的。
胚柄在胚的发育过程中并不是一个永久性的结构，随着胚体的发育，胚柄也逐渐被吸收而消失。过去对胚柄的认识只是认为起着把胚伸向胚囊内部合适的位置以利胚在发育中吸收周围的养料，近年来从胚柄细胞的亚显微结构以及不同植物胚柄的有无、长短等方面的差异，有人认为胚柄细胞还能起到另外的一些作用。比较通常的认识是：胚柄除上述作用外，还可能从它的周围吸收营养转运到胚体供其生长发育，以及作为重要养分和调节胚体生长物质的供应源。
1．双子叶植物胚的发育 双子叶植物胚的发育，可以荠菜为例说明。合子经短暂休眠后、不均等地横向油裂为2个细胞，靠近珠孔端的是基细胞，远离珠孔的是顶端细胞。基细胞略大，经连续横向分裂，形成一列由6—10个细胞组成的胚柄，这些细胞之间有胞间连丝沟通。电子显微镜观察胚柄细胞壁有内突生长，犹如传递细胞，细胞内含有未经分化的质体。顶端细胞先要经过二次纵分裂（第二次的分裂面与第一次的垂直），成为4个细胞，即四分体时期；然后各个细胞再横向分裂一次，成为8个细胞的球状体，即八分体（octant）时期。八分体的各细胞先进行一次平周分裂，再经过各个方向的连续分裂，成为一团组织。以上各个时期都属原胚阶段。以后由于这团组织的顶端两侧分裂生长较快，形成二个突起，迅速发育，成为2片子叶，又在子叶间的凹陷部分逐渐分化出胚芽。与此同时，球形胚体下方的胚柄顶端一个细胞，即胚根原细胞（hypophysis），和球形胚体的基部细胞也不断分裂生长，一起分化为胚根。胚根与子叶间的部分即为胚轴。这一阶段的胚体，在纵切面看，多少呈心脏形。不久，由于细胞的横向分裂，使子叶和胚轴延长，而胚轴和子叶由于空间地位的限制也弯曲成马蹄形（图4－58）。至此，一个完整的胚体已经形成，胚柄也就退化消失。
2．单子叶植物胚的发育 单子叶植物胚的发育，可以禾本科的小麦为例说明。小麦胚的发育，与双子叶植物胚的发育情况有共同处，但也有区别。合子的第一次分裂是斜向的。分为2个细胞，接着2个细胞分别各自进行一次斜向的分裂，成为4细胞的原胚。以后，4个细胞又各自不断地从各个方向分裂，增大了胚体的体积。到16—32细胞时期，胚呈现棍棒状，上部膨大，为胚体的前身，下部细长，分化为胚柄，整个胚体周围由一层原表皮层细胞所包围。
不久，在棒状胚体的一侧出现一个小形凹刻，就在凹刻处形成胚体主轴的生长点，凹刻以上的一部分胚体发展为盾片（子叶）。由于这一部分生长较快，所以很快突出在生长点之上。生长点分化后不久，出现了胚芽鞘的原始体，成为一层折叠组织，罩在生长点和第一片真叶原基的外面。与此同时，在胚体的子叶相对的另一侧，形成一个新的突起，并继续长大，成为外胚叶。由于子叶近顶部分细胞的居间生长，所以子叶上部伸长很快，不久成为盾片，包在胚的一侧。
胚芽鞘开始分化出现的时候，就在胚体的下方出现胚根鞘和胚根的原始体，由于胚根与胚根鞘细胞生长的速度不同，所以在胚根周围形成一个裂生性的空腔，随着胚的长大，腔也不断地增大。
至此，小麦的胚体已基本上发育形成。在结构上，它包括一张盾片（子叶），位于胚的内侧，与胚乳相贴近。茎顶的生长点以及第一片真叶原基合成胚芽，外面有胚芽鞘包被。相对于胚芽的一端是胚根，外有胚根鞘包被。在与盾片相对的一面，可以见到外胚叶的突起（图4-59）。有的禾本科植物如玉米的胚，不存在外胚叶。
（二）胚乳的发育
胚乳是被子植物种子贮藏养料的部分，由2个极核受精后发育而成，所以是三核融合（triplefusion）的产物。极核受精后，不经休眠，就在中央细胞发育成胚乳。
胚乳的发育，一般有核型（nucleartype，non-cellulartype）、细胞型（cellulartype）和沼生目型（helobialtype）三种方式。以核型方式最为普遍，而沼生目型比较少见，只出现在沼生目（Helob-iales）植物的胚乳发育中。
核型胚乳的发育，受精极核的第一次分裂，以及其后一段时期的核分裂，不伴随细胞壁的形成，各个细胞核保留游离状态，分布在同一细胞质中，这一时期称为游离核的形成期（freenuclearformationstage）。游离校的数目常随植物种类而异，多的可达数百以至数千个，才过渡到细胞时期，如胡桃、苹果等。少的仅8或16个核，甚至只有4个核，如咖啡。随着核数的增加，核和原生质逐渐由于中央液泡的出现，而被挤向胚囊的四周，在胚囊的珠孔端和合点端较为密集，而在胚囊的侧方仅分布成一薄层。核的分裂以有丝分裂方式进行为多，也有少数出现无丝分裂，特别是在合点端分布的核。
胚乳核分裂进行到一定阶段，即向细胞时期过渡，这时在游离核之间形成细胞壁，进行细胞质的分隔，即形成胚乳细胞，整个组织称为胚乳。核型胚乳发育的植物种类里，有的是全部游离核都转为胚乳细胞；也有仅胚囊的周围形成一二层细胞，而中央仍保持游离核状态；或是细胞只限于在胚囊的珠孔端形成；仅少数种类是不形成细胞的。单子叶植物和多数双子叶植物属于这一类型（图4－60）。
细胞型胚乳的发育不同于前者的地方，是在核第一次分裂后，随即伴随细胞质的分裂和细胞壁的形成，以后进行的分裂全属细胞分裂，所以胚乳自始至终是细胞的形式，不出现游离核时期，整个胚乳为多细胞结构。大多数合瓣花类植物属于这一类型（图4－61）。
沼生目型胚乳的发育，是核型和细胞型的中间类型。受精极核第一次分裂时，胚囊被分为2室，即珠孔室和合点室。珠孔室比较大，这一部分的核进行多次分裂，成游离状态。合点室核的分裂次数较少，并一直保持游离状态。以后，珠孔室的游离核形成细胞结构，完成胚乳的发育。属于这一胚乳发育类型的植物，仅限于沼生目种类，如刺果泽泻、慈姑、独尾草属（Eremurus sp.）等（图4－62）。
因为胚乳是三核融合的产物，它包括2个极核和1个精子核，含有三倍数的染色体（由母本提供2倍、父本提供1倍），所以，它同样包含着父本和母本植物的遗传性。而且它又是胚体发育过程中的养料，为胚所吸收利用，因此，由胚发育的子代变异性更大，生活力更强，适应性也更广。
种子中胚乳的养料，有的经贮存后，到种子萌发时才为胚所利用的，这类种子有胚乳，称为有胚乳种子。如前面提到过的禾本科植物种子、蓖麻种子等。但另有一些植物，随着胚的形成，养料随即被胚吸收，贮存到子叶里，所以种子成熟时已无胚乳存在，这些是无胚乳种子，如豆类、瓜类的种子。
一般植物种子，在胚和胚乳发育过程中，要吸收胚囊周围珠心组织的养料，所以珠心一般遭到破坏而消失。但少数植物种类里，珠心始终存在，并在种子中发育成类似胚乳的另一种营养贮藏组织，称为外胚乳（prosembryum）。外胚乳具胚乳的作用，但来源与胚乳不同。有外胚乳的种子，可以是无胚乳结构的，如苋属、石竹属、甜菜等；也可以是有胚乳结构的，如胡椒、姜等。
被子植物中的兰科、川苔草科、菱科等植物，种子在发育过程中极核虽也经过受精作用，但受精极核不久退化消失，并不发育为胚乳，所以种子内不存在胚乳结构。
（三）种子的形成
种子的外表，一般为种皮所包被。种皮是由胚珠的珠被随着胚和胚乳发育的同时一起发育而成的。珠被有1层的，也有2层的，前者发育成的种皮只有1层，如向日葵、胡桃；后者发育成的种皮通常可以有2层，即外种皮和内种皮，如油莱、蓖麻等。但在许多植物中，一部分珠被的组织和营养被胚吸收，所以只有一部分的珠被成为种皮；有的种子的种皮是由2层珠被中的外珠被发育而成，如大豆、蚕豆；也有的是2层珠被中的内珠被发育而来的，如水稻、小麦等。被子植物种子的种皮多数是干燥的，但也有少数种类是肉质的，如石榴种子的种皮，其外表皮为多汁的细胞层所组成，是种子的可食部分。肉质种皮在裸子植物的种类里是常见的，银杏的外种皮就是肥厚肉质的。
种皮的结构，各种植物差异较大，一方面决定于珠被的数目，同时也决定于种皮在发育中的变化。为了了解种皮结构的多样化，下面以蚕豆种子和小麦种子种皮的发育情况为例，加以说明。
蚕豆种子在形成过程中，胚珠的内珠被为胚吸收消耗，后来不复存在，所以种皮是由外珠被的组织发展来的。外珠被发育成种皮时，珠被分化为3层组织后，外层细胞是1层长柱状厚壁细胞，细胞的长轴致密地平行排列，犹如栅状组织；第二层细胞分化为骨形厚壁细胞，这些细胞短柱状，两端膨大铺开成“工”字形，壁厚，细胞腔明显，彼此紧靠排列，有极强的保护作用和机械力量，再下面是多层薄壁细胞，是外珠被未经分化的细胞层，种子在成长时，这部分细胞常被压扁。早期的种皮细胞内含有淀粉，是营养贮存的场所，所以新鲜幼嫩的蚕豆种皮柔软可食，老后才转为坚韧的组织（图4-63）。
小麦种子发育时，2层珠被也同样经过一系列变化。初时，每层珠被都包含2层细胞，合子进行第一次分裂时，外珠被开始出现退化现象，细胞内原生质逐渐消失，以后被挤，失去原来细胞形状，终于消失。内珠被这时尚保持原有性状，并增大体积，到种子乳熟时期，内珠被的外层细胞开始消失，内层细胞保持短期的存在，到种子成熟干燥时，它根本起不了保护作用，以后作为种子保护的组织层，主要是由心皮发育而来（图4-64）。
二、果实的形成和类型
受精作用以后，花的各部分起了显著的变化，花萼（宿萼种类例外）、花冠一般枯萎脱落，雄蕊和雌蕊的柱头及花柱也都凋谢，仅子房或是子房以外其他与之相连的部分，迅速生长，逐渐发育成果实。一般而言，果实的形成与受精作用有着密切联系，花只有在受精后才能形成果实。但是有的植物在自然状况或人为控制的条件下，虽不经过受精，子房也能发育为果实，这样的果实里面不含种子。
果实的性质和结构是多种多样的，这与花的结构，特别是心皮的结构，以及受精后心皮及其相连部分的发育情况，有很大关系。下面就果实的形成、结构以及类型，分别加以叙述。
（一）果实的形成
1．果实的形成和结构果实有单纯由子房发育而成的，也可以由花的其他部分如花托、花萼、花序轴等一起参与组成。
子房原是由薄壁细胞所构成，在发育成果实时，将进一步分化为各种不同的组织，分化的性质随植物种类而异，这是果实分类的依据。
组成果实的组织，称为果皮（pericarp），通常可分为三层结构，最外层是外果皮（exocarp），中层是中果皮（mesocarp），内层是内果皮（endocarp）。三层果皮的厚度不是一致的，视果实种类而异。有些果实里，三层果皮分界比较明显，如肉果中的核果类；也有分界不甚明确，甚至互相混合，无从区别的。果皮的发育是一个十分复杂的过程，常常不能单纯地和子房壁的内、中、外层组织对应起来，而且组成三层果皮的组织层，常在发育过程中出现分化，使追索它们的起源更显得困难。
严格地说，果皮是指成熟的子房壁，如果果实的组成部分，除心皮外，尚包含其他附属结构组织的，如花托等，则果皮的含义也可扩大到非子房壁的附属结构或组织部分。
2．单性结实和无子果实果实的形成，一般与受精作用有密切关系，但也有不经受精，子房就发育成果实的，像这样形成果实的过程称单性结实（parthenocarpy）。单性结实的果实里不含种子，所以称这类果实为无子果实。
单性结实有自发形成的，称为自发单性结实（autonomous parthenocarpy），突出的例子如香蕉。香蕉的花序是穗状花序，花序总轴上部是雄花，下部是雌花，雌花可不经传粉、受精而形成果实。其他在自然条件下能进行单性结实的有葡萄的某些品种、柑橘、柿、瓜类等，这些栽培植物的果实中不含种子，品质优良，是园艺上的优良栽培品种；另一种情况是通过某种诱导作用以引起单性结实，称诱导单性结实（induced parthenocarpy），例如用马铃薯的花粉刺激番茄的柱头，或用爬山虎的花粉刺激葡萄的柱头，都能得到无子果实。又如利用各种生长刺激素涂敷或喷洒在柱头上，也能得到无子果实。近年来常用2，4-D、吲哚乙酸等类生长素，在瓜类和番茄上诱导单性结实，取得良好效果。
（二）果实的类型
果实的类型可以从不同方面来划分。果实的果皮单纯由子房壁发育而成的，称为真果（true fruit），多数植物的果实是这一情况。除子房外，还有其他部分参与果实组成的，如花被、花托以至花序轴，这类果实称为假果（spurious fruit，false fruit），如苹果，瓜类、凤梨等。
另外，一朵花中如果只有一枚雌蕊，以后只形成一个果实的，称为单果（simple fruit）。如果一朵花中有许多离生雌蕊，以后每一雌蕊形成一个小果，相聚在同一花托之上，称为聚合果（aggregate fruit），如莲、草莓、悬钩子等（图4-65）。如果果实是由整个花序发育而来，花序也参与果实的组成部分，这就称为聚花果（collective fruit）或称花序果，也称复果（multiplefruit），如桑、凤梨、无花果等（图4－66）。
如果按果皮的性质来划分，有肥厚肉质的，称肉果（fleshy fruit）；也有果实成熟后，果皮干燥无汁的，称干果（dry fruit）。肉果和干果又各区分若干类型。
1．肉果特征是果皮肉质化，往往肥厚多汁，在成熟过程中常出现一系列生理变化，如：糖类由淀粉转化成可溶性糖；有机酸氧化变成糖类；单宁也氧化或成为不溶状态，从而增加了果实的甜味，减少酸味和涩味；质体中的叶绿素破坏，细胞液出现花青素，使果实的颜色有所转变；果肉细胞中产生某些挥发性脂类物质，使果实变香；果肉细胞的胞间层由于果胶酶的作用而溶解，使果肉软化，成为色、香、味三者兼备的可食用部分。肉果又可按果皮来源和性质不同而分为以下几类。
（1）浆果（berry）浆果是肉果中最为习见的一类，由一个或几个心皮形成的果实，果皮除表面几层细胞外，一般柔嫩，肉质而多汁，内含多数种子，如葡萄、番茄、柿等。番茄果实的肉质食用部分，主要是由发达的胎座发展而成（图4－67）。
葫芦科植物的果实，如多种瓜类，是浆果的另一种，一般称为瓠果（pepo）。果实的肉质部分是子房和花托共同发育而成的，所以属于假果。南瓜、冬瓜的食用部分，主要是他们的果皮，而西瓜的食用部分是原来的胎座。
柑橘类的果实也是一种浆果，称橙果或柑果（hesperidium），是由多心皮具中轴胎座的子房发育而成。它的外果皮坚韧革质，有很多油囊分布。中果皮疏松髓质，有维管束分布其间，干燥果皮内的“橘络”就是这些维管束。内果皮膜质，分为若干室，室内充满含汁的长形丝状细胞，由原来子房内壁的毛茸发育而成，是这类果实的食用部分，如常见的柑橘、柚、柠檬等（图4－68）。
（2）核果（drupe）通常由单雌蕊发展而成，内含一枚种子，三层果皮性质不一，外果皮极薄，由子房表皮和表皮下几层细胞组成；中果皮是发达的肉质食用部分；内果皮的细胞经木质化后，成为坚硬的核，包在种子外面，这种果实称为核果（图4－69），如桃、梅、李、杏等的果实。也有成熟的核果中果皮干燥无汁的，如椰子。椰子的中果皮成纤维状，俗称椰棕，内果皮即为椰壳。
（3）梨果（pome）这类果实多为具子房下位花的植物所有。果实由花筒和心皮部分愈合后共同形成，所以是一类假果。外面很厚的肉质部分是原来的花筒，肉质部分以内才是果皮部分。外果皮和花筒，以及外果皮和中果皮之间，均无明显界限可分。内果皮由木质化的厚壁细胞所组成，所以比较清楚明显。梨、苹果等是这类果实的典型代表（图4－70）。
2．干果果实成熟以后，果皮干燥，有的果皮能自行开裂，为裂果；也有即使果实成熟，果皮仍闭合不开裂的，为闭果。根据心皮结构的不同，又可区分为如下几种类型。
（1）裂果类（dehiscentfruit）果实成熟后果皮自行裂开，可分为以下几种类型：
①荚果（legume）荚果是单心皮发育而成的果实，成熟后，果皮沿背缝和腹缝两面开裂，如大豆、豌豆、蚕豆等；有的虽具荚果形式，但并不开裂，如落花生、合欢、皂荚等；也有的荚果呈分节状，成熟后也不开裂，而是节节脱落，每节含种子一粒，这类荚果，称为节荚，如决明、含羞草、山蚂蝗等；有的荚果螺旋状，外有刺毛，如苜蓿的果实，或圆柱形分节，作念珠状，如槐的果实（图4－71）。
②蓇葖果（follicle）蓇葖果是由单心皮或离生心皮发育而成的果实，成熟后只由一面开裂。有沿心皮腹缝开裂的，如梧桐、牡丹、芍药、八角茴香等的果实。也有沿背缝开裂的，如木兰、白玉兰等（图4－72）。
③蒴果（capsule）蒴果是由合生心皮的复雌蕊发育而成的果实，子房有一室的，也有多室的，每室含种子多粒。这类果实较为普遍，成熟时按三种方式开裂：（1）纵裂（longitudinaldehiscence），裂缝沿心皮纵轴方向分开，又可分为：室间开裂（septicidaldehiscence），即沿心皮腹缝相接处裂开，开裂时由二相邻心皮组合的子房隔膜同时分开，如秋水仙、马兜铃、薯蓣等；室背开裂（loculicidaldehiscence），沿心皮背缝处开裂，如鸢尾、草棉、酢浆草、紫花地丁等；室轴开裂（septifragaldehiscence），即果皮虽沿室间或室背开裂，但子房隔膜与中轴仍相连，如牵牛、鸢萝、曼陀罗等。（2）孔裂（porousdehiscence），果实成熟后，各心皮并不分离，而在子房各室上方裂成小孔，种子由孔口散出，如罂粟、金鱼草、桔梗等。（3）周裂（circumscissiledehi-scence），合生心皮一室的复雌蕊组成，心皮成熟后沿果实的上部或中部作横裂，果实成盖状开裂，如樱草、马齿苋、车前等（图4－73），也称盖果（pyxis）。
④角果角果是由2心皮组成的雌蕊发育而成的果实。子房1室，后来由心皮边缘合生处向中央生出隔膜，将子房分隔成2室，这一隔膜，称为假隔膜。果实成熟后，果皮由基部向上沿2腹缝裂开，成2片脱落，只留假隔膜，种子附于假隔膜上。十字花科植物多具这类果实。角果有细长的，长超过宽好多倍，称为长角果（silique），如芸苔、萝卜、甘蓝等；另有一些短形的，长宽之比几相等，称为短角果（silicle），如荠菜、遏蓝菜等（图4－74）。
（2）闭果类（indehiscentfruit）果实成熟后，果皮仍不开裂，可分为以下几种类型：
①瘦果（achene）由1—3心皮构成的小型闭果；果皮坚硬，果内含1枚种子，成熟时果皮与种皮仅在一处相连，易于分离。如白头翁（1心皮构成），向日葵、蒲公英（2心皮构成）、荞麦（3心皮构成）（图4－75，A）等。
②颖果（caryopsis）颖果的果皮薄，革质，只含一粒种子，果皮与种皮紧密愈合不易分离。果实小，一般易误认为种子，是水稻、小麦、玉米等禾本科植物的特有果实类型（图4－75，B）。
③翅果（samara）翅果的果实本身属瘦果性质，但果皮延展成翅状，有利于随风飘飞，如榆、槭、臭椿等植物的果实（图4－75，C、D）。
④坚果（nut）坚果是外果皮坚硬木质，含一粒种子的果实。成熟果实多附有原花序的总苞，称为壳斗，如栎、榛和栗等果实。通常一个花序中仅有一个果实成熟，也有同时有二三个果实成熟的，如栗，包在它们外面带刺的壳（常三四粒包在共同的壳内），是由花序总苞发育而成（图4－75，E）。
⑤双悬果（cremocarp）双悬果是由2心皮的子房发育而成的果实。伞形科植物的果实，多属这一类型。成熟后心皮分离成两瓣，并列悬挂在中央果柄的上端，种子仍包于心皮中，以后脱离。果皮干燥，不开裂，如胡萝卜、小茴香的果实。
⑥胞果（utricle）亦称“囊果”，是由合生心皮形成的一类果实，具1枚种子，成熟时干燥而不开裂。果皮薄，疏松地包围种子，极易与种子分离，如藜、滨藜、地肤等的果实。
三、果实和种子对传播的适应
被子植物用以繁殖的特有结构——种子，是包在果实里受果实保护的，同时，果实的结构也有助于种子的散布。果实和种子散布各地，扩大后代植株的生长范围，与繁荣种族是有利的，也为丰富植物的适应性提供条件。
果实和种子的散布，主要依靠风力、水力、动物和人类的携带，以及通过果实本身所产生的机械力量。果实和种子对于各种散布力量的适应形式是不一样的，现分别叙述于下。
（一）对风力散布的适应
多种植物的果实和种子是借助风力散布的，它们一般细小质轻，能悬浮在空气中为风力吹送到远处，如兰科植物的种子小而轻，可随风吹送到数公里以外的范围内分布；其次是果实或种子的表面常生有絮毛、果翅，或其他有助于承受风力飞翔的特殊构造。如棉、柳的种子外面都有细长的绒毛（棉絮和柳絮），蒲公英果实上长有降落伞状的冠毛，白头翁果实上带有宿存的羽状柱头，槭、榆等的果实以及松、云杉等种子的一部分果皮和种皮铺展成翅状，又如酸浆属（Physalis）的果实有薄膜状的气囊，这些都是适于风力吹送的特有结构（图 4－76）。在草原和荒漠上的风滚草（tumble weed），种子成熟时，球形的植株在根颈部断离，随风吹滚，分布到较远的场所，还有猪毛菜属（Salsola）、丝石竹属（Gypsophila）等。
（二）对水力散布的适应
水生和沼泽地生长的植物，果实和种子往往借水力传送。莲的果实，俗称莲蓬，呈倒圆锥形，组织疏松，质轻，飘浮水面，随水流到各处，同时把种子远布各地（图4-77）。陆生植物中的椰子，它的果实也是靠水力散布的。椰果的中果皮疏松，富有纤维，适应在水中飘浮；内果皮又极坚厚，可防止水分侵蚀；果实内含大量椰汁，可以使胚发育，这就使椰果能在咸水的环境条件下萌发。热带海岸地带多椰林分布，与果实的散布是有一定关系的。
（三）对动物和人类散布的适应
一部分植物的果实和种子是靠动物和人类的携带散布开的，这类果实和种子的外面生有刺毛、倒钩或有粘液分泌，能挂在或粘附于动物的毛、羽，或人们的衣裤上，随着动物和人们的活动无意中把它们散布到较远的地方，如窃衣、鬼针草、苍耳、蒺藜、猪殃殃（图4－78）和丹参、独行草等。
果实中的坚果，常是某些动物的食料，特别如松鼠，常把这类果实搬运开去，埋藏地下，除一部分被吃掉外，留存的就在原地自行萌发。又如蚂蚁对一些小型植物的种子，也有类似的传播方式。
至于果实中的肉果类，多半是鸟兽动物喜欢的食料，这些果实被吞食后，果皮部分被消化吸收，残留的种子，由于坚韧种皮的保护，不经消化即随鸟兽的粪便排出，散落各处，如果条件适合，便能萌发。同样，多种植物的果实也是人类日常生活中的辅助食品，在取食时往往把种子随处抛弃，种子借此取得了广为散布的机会。
（四）靠果实本身的机械力量使种子散布的适应结构
有些植物的果实在急剧开裂时，产生机械力或喷射力量，使种子散布开去。干果中的裂果类，果皮成熟后成为干燥坚硬的结构，由于果皮各层厚壁细胞的排列形式不一，随着果皮含水量的变化，容易在收缩时产生扭裂现象，借此把种子弹出，分散远处。常见的大豆、蚕豆、凤仙花等果实有此现象，所以大豆、油菜等经济植物的果实，成熟后必须及时收获，不然，干燥后自行开裂，把种子散布在田间，遭受损失。喷瓜的果实成熟时，在顶端形成一个裂孔，当果实收缩时，可将种子喷到远处（图4－79）。
第七节 植物的生活史
多数植物在经过一个时期的营养生长以后，便进入生殖阶段，这时在植物体的一定部位形成生殖结构，产生生殖细胞进行繁殖。如属有性生殖，则形成配子体，产生卵和精子，融合后形成合子，然后发育成新的一代植物体。像这样，植物在一生中所经历的发育和繁殖阶段，前后相继，有规律地循环的全部过程，称为生活史（lifehistory）或生活周期（life ycle）。
被子植物的生活史，一般可以从一粒种子开始。种子在形成以后，经过一个短暂的休眠期，在获得适合的内在和外界环境条件时，便萌发为幼苗，并逐渐长成具根、茎、叶的植物体。经过一个时期的生长发育以后，一部分顶芽或腋芽不再发育为枝条，而是转变为花芽，形成花朵，由雄蕊的花药里生成花粉粒，雌蕊子房的胚珠内形成胚囊。花粉粒和胚囊又各自分别产生雄性精子和雌性的卵细胞。经过传粉、受精，1个精子和卵细胞融合，成为合子，以后发育成种子的胚；另1个精子和2个极核结合，发育为种子中的胚乳。最后花的子房发育为果实，胚珠发育为种子。种子中孕育的胚是新生一代的雏体。因此，一般把“从种子到种子”这一全部历程，称为被子植物的生活史或生活周期。被子植物生活史的突出特点在于双受精这一过程，是其他植物所没有的。
被子植物的生活史存在着两个基本阶段：一个是二倍体植物阶段（2n），一般称之为孢子体阶段，这就是具根、茎、叶的营养体植株。这一阶段是从受精卵发育开始，一直延续到花里的雌雄蕊分别形成胚囊母细胞（大孢子母细胞）和花粉母细胞（小孢子母细胞）进行减数分裂前为止，在整个被子植物的生活周期中，占了绝大部分的时间。这一阶段植物体的各部分细胞染色体数都是二倍的。孢子体阶段也是植物体的无性阶段，所以也称为无性世代；另一个是单倍体植物阶段（n），一般可称为配子体阶段，或有性世代。这就是由大孢子母细胞经过减数分裂后，形成的单核期胚囊（大孢子），和小孢子母细胞经过减数分裂后，形成的单核期花粉细胞（小孢子）开始，一直到胚囊发育成含卵细胞的成熟胚囊，和花粉成为含2个（或3个）细胞的成熟花粉粒，经萌发形成有两个精子的花粉管，到双受精过程为止。被子植物的这一阶段占有生活史中的极短时期，而且不能脱离二倍体植物体而生存。由精卵融合生成合子，使染色体又恢复到二倍数，生活周期重新进入到二倍体阶段，完成了一个生活周期。被子植物生活史中的两个阶段，二倍体占整个生活史的优势，单倍体只是附属在二倍体上生存，这是被子植物和裸子植物生活史的共同特点。但被子植物的配子体比裸子植物的更加退化，而孢子体更为复杂。二倍体的孢子体阶段（或无性世代）和单倍体的配子体阶段（或有性世代），在生活史中有规则地交替出现的现象，称为世代交替（alternationofgeneration）。
被子植物世代交替中出现的减数分裂和受精作用（精卵融合），是整个生活史的关键，也是两个世代交替的转折点，必须予以重视。被子植物世代交替的模式图和简单的世代交替图解，见图4-80。
复习思考题
1．植物的繁殖具有哪些重要的生物学意义？植物的繁殖可分为哪几种类型？各种繁殖类型的特点是什么？
2．什么是自然营养繁殖？举各种自然营养繁殖的实例加以说明。
3．什么是人工营养繁殖？在生产上适用的人工营养繁殖有哪几种？人工营养繁殖在生产上的特殊意义是什么？
4．扦插和压条繁殖时需注意哪些重要的环节？二者的具体操作有何不同？
5．嫁接繁殖和扦插、压条有何不同？何以嫁接繁殖优于扦插和压条繁殖？
6．嫁接繁殖的成功关键是什么？具体的操作方法有哪几种？
7．花是怎样发生的？植物由营养生长转入生殖生长将在植株上发生怎样的显著变化？
8．典型的花分哪些主要部分？各部分的形态和结构如何？
9．花被在不同植物种类里的变化情况如何？什么是同被花、单被花、两被花和无被花？举例说明。
10．花被和花蕊的离、合情况如何？
11．在植物系统演化过程中，花的各组成部分是随着怎样的演化趋势而变化的？这些变化是否是同步发展的？举例说明。
12．花托的形态变化如何使子房和花的其他组成部分的位置也相应地引起变化？由此而引起的不同子房位置的花的名称是什么？
13．说明一朵小麦花的结构。
14．花园式和花程式的含义是什么？如何绘制花图式和写一个花程式？举例说明。
15．什么是花序？两大类花序的主要区别是什么？举例说明各类花序的重要特征。
16．花药壁的发育过程如何？药壁中的绒毡层在小孢子形成过程中起着什么重要的作用？
17．由孢原细胞发育为小孢子的过程如何？成熟花粉的一般结构如何？
18．什么是花粉败育和雄性不育？产生这两种现象的原因是什么？
19．胚珠的发育过程如何？有哪几种类型？
20．什么是胎座？如何识别各种胎座类型？
21．单胞型、双胞型和四胞型的胚囊发生是如何形成的？
22．单胞8核、7细胞胚囊的发育过程是怎样的？ 7细胞胚囊各细胞的名称和作用如何？
23．什么是自花传粉和异花传粉？异花传粉比自花传粉在后代的发育过程中更有优越性，原因是什么？植物如何在花部的形态结构或开花方式方面避免自花传粉的发生？自花传粉能在自然界被保留下来的原因又是什么？
24．各种不同传粉方式花的形态结构特征如何？
25．被子植物的双受精过程及其意义。
26．花粉在柱头上的萌发，为什么会出现亲和和不亲和的现象？从细胞组织学的角度看，亲和或不亲和的原因是什么？
27．什么是无融合生殖和多胚现象？
28．荠菜和小麦胚的发育过程如何？二者间有何异同点？
29．三种胚乳发育类型的详细过程如何？
30．种皮的结构特征如何？种皮的性质、厚薄与果实的果皮之间是否有一定的相关性？
31．什么是单性结实？自发和诱导单性结实在生产上有何重要意义？
32．列举各类果实的结构特征。
33．种子和果实的传布有哪些方式？
34．理顺被子植物的生活史。用表列出生活史中各个阶段的发展顺序，包括大、小孢子囊的发生，大、小孢子的形成，雌、雄配子体的发生，雌、雄配子的形成，受精过程，由受精后产生的果实和新一代的雏体。注明各阶段的核相变化。
