第四章种子植物的繁殖和繁殖器官(11)

第四节胚珠的发育和胚囊的形成

胚珠的发育和胚囊的形成

　　被子植物的有性生殖，除了了解花药和花粉的形成和发育外，还需要了解胚珠和胚囊的形成和发育过程。胚珠是由心皮内表面沿腹缝处形成的突起发展演变而成的，在结构上，一个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠孔（micropyle）、珠柄和合点（chalaza）等几部分组成。在性质上，心皮相当于大孢子叶，胚珠相当于产生大孢子的大孢子囊，就如雄蕊的花药是产生小孢子（花粉粒）的小孢子囊一样。成熟胚珠的珠心内，将产生一个单相核的胚囊细胞，也就是大孢子，以后经过细胞分裂，形成8核、7细胞结构的成熟胚囊（一般情况）。卵细胞就在胚囊里产生。

一、胚珠的发育

　　胚珠是在心皮内侧沿腹缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，这是胚珠中最重要的部分，以后的胚囊就是由这部分的细胞发育出来的。由于珠心基部外围的细胞加速分裂，新细胞逐步在珠心周围向上扩展，终于将珠心围在中央，仅在顶端留下一个小孔可以通向珠心。包在珠心周围的细胞层发展为珠被，顶端的小孔称为珠孔。有些植物的胚珠、珠被只有一层（图4－42），如胡桃、向日葵、银莲花属等，但较多植物的胚珠，珠心周围有两层珠被包围，内层为内珠被（inner integument），外层为外珠被（outer integument），外珠被的形成是在内珠被形成之后，按同样方式由胚珠基部发展而成的（图4－43），如小麦、水稻、油菜、棉、百合等。胚珠基部的一部分细胞发展成为柄状结构，与心皮直接相连，称珠柄。胚珠基部与珠孔相对的部位，珠被、珠心和珠柄相愈合的部分称合点。心皮的维管束分支由珠柄进入胚珠，最后到达合点。

　　胚珠在生长时，珠柄和其他各部分的生长速度，并不是一样均匀的，因此，胚珠在珠柄上的着生方位，也就有着不同的类型。一种是胚珠各部分能平均生长，胚珠正直地着生在珠柄上，因而珠柄、珠心和珠孔的位置列于同一直线上，珠孔在珠柄相对的一端，这类胚珠，称为直生胚珠（orthotropous ovule），如大黄、酸膜、荞麦等的胚珠（图4－44，A）；另一种类型，也是最为习见的类型，是倒生胚珠（anatropous ovule），这类胚珠的珠柄细长，整个胚珠作180°扭转，呈倒悬状。珠心并不弯曲，珠孔的位置在珠柄基部一侧，靠近珠柄的外珠被常与珠柄贴合，形成一条向外突出的隆起，称为珠脊（raphe）（图 4－44，C），大多数被子植物的胚珠属于这一类型。直生胚珠和倒生胚珠可认为是两种基本类型，二者之间尚有一些过渡的型式，如有的胚珠在形成时胚珠的一侧增长较快，使胚珠在珠柄上成90°的扭曲，胚珠和珠柄的地位成为直角，珠孔偏向一侧（图4－44，B）。这类胚珠称为横生胚珠（amphitropousovule）。也有胚珠下部保持直立，而上部扭转，使胚珠上半部弯曲，珠孔朝下，向着基部，但珠柄并不弯曲，称弯生胚珠（campylot－ropousovule）（图4-44，D），如云苔、苋、豌豆、蚕豆和禾本科植物的胚珠。如果珠柄特别长，并且卷曲，包住胚珠，这样的胚珠称为拳卷胚珠（circinotropousovule）（图4－44，E），如仙人掌属、漆树等。