第三节 石松亚门（Lycophytina）

　　石松亚门植物的起源也是比较古老的，几乎和裸蕨植物同时出现。在石炭纪时最为繁茂，既有草本的种类，也有高大的乔木，到二叠纪时，绝大多数石松植物相继绝灭，现在遗留下来的只是少数草本类型。

　　孢子体有根、茎、叶的分化。茎多数二叉分枝，通常具原生中柱，木质部为外始式。小型叶，仅1条叶脉，无叶隙存在，为延生起源，螺旋状或对生排列，有的具叶舌结构。孢子囊单生于叶腋或近叶腋处，孢子叶通常集生于分枝的顶端，形成孢子叶球。孢子同型或异型，配子体两性或单性。

　　现代生存的石松亚门植物，有石松目（Lycopodiales）和卷柏目（Selaginellales）。

　　（一）石松目

　　叶螺旋状排列，无叶舌，多数种类的孢子叶集生于枝的顶端，形成孢子叶球，也有不分孢子叶和营养叶的，孢子囊生于叶腋基部，孢子同型。孢子萌发成配子体需要菌根共生，配子体为不规则的块状体，全部或部分埋在地下。本目有2科，即石松科（Lycopodiaceae）和石杉科（Huperziaceae）。两科的区别在于前者茎匍匐，孢子囊集成孢子叶球、孢子叶与营养叶异形，孢子壁具网状、拟网状或颗粒状纹饰；后者茎直立，孢子囊不成孢子叶球，孢子叶与营养叶同形或较小，孢子壁具蜂窝状纹饰。兹以本目中最大的属石松属（Lycopodium）为代表。本属约400种，分布于全世界。

　　石松属为多年生草本植物，茎匍匐或直立，也有悬垂的，具不定根，通常叉状分权，小枝密生鳞片状或针状小叶，通常螺旋状排列，无叶脉或仅具1条中脉。茎分表皮、皮层和中柱3部分。表皮1层，具保护作用。皮层宽，内有机械组织及叶迹。机械组织的位置有靠近在中柱附近，也有在表皮下面的。茎的中央为中柱，无髓，也无形成层，呈辐射式星状中柱（图5-5）。有的种类木质部和韧皮部相间隔并几乎平行排列，这种类型的中柱，称为纺织中柱。木质部为外始式。

　　孢子囊生在孢子叶的近叶腑外，大多数种类的孢子叶集生在分枝的顶端，形成孢子叶球（图5-6）。但也有一些种类。孢子叶与营养叶同形，且不形成孢子叶球。孢子囊大、肾形，有短柄，囊壁由数层细胞组成。孢子四面形，黄色，为同型孢子。

　　石松的孢子落地后，通常经过多年的休眠才能萌发，而且需要有特定的真菌的共生才能生长。石松属的配子体为不规则的块状体，有假根。有些种类的配子体全部埋在土中，无叶绿体，如石松的配子体（图5-7）。有的种类是部分埋在土中，部分露出地面，气生部分有叶绿体，如地刷子石松（L.complanatumL。）（图5-8）的配子体。也有的配子体生在土壤表面，具叶绿体，能营光合作用，如灯笼草［Palhinhaea cernna（L.）A.franco et Vase.］的配子体。配子体生活期很长，部分或全部靠菌丝营养，精子器和颈卵器同生于配子体的上面，并埋在组织中（图5－9）。精子器椭圆状，具厚壁。精子有两根鞭毛，能游动。颈卵器的颈部露出配子体外，内具颈沟细胞、腹沟细胞和卵。受精时颈沟细胞和腹沟细胞解体消失，精子游入其中并和卵受精，所以受精时脱离不了水，受精卵进行分裂发育成胚。胚有胚柄细胞、基足，并初步具有根、茎、叶的雏形。胚长大即为孢子体，孢子体能独立生活时，配子体就死亡了。

　　石松属植物大都产于热带、亚热带，也有广布于温带及寒带地区的，喜酸性土壤，我国约有20余种，常见的有石松、地刷子石松、灯笼草（图5-10）、千层塔（L.serratum Thunb.）（图5-11）。

　　（二）卷柏目

　　植物体通常匍匐，有背腹面，匍匐茎的中轴上有向下生长的根托（rhizopore），根托先端生许多不定根，叶为小型叶，有叶舌（ligule），孢子叶通常集生成孢子叶球，有大、小孢子之分，孢子囊异型，大孢子囊产生1—4个大孢子，小孢子囊有多数小孢子。

　　卷柏目仅有卷柏属（Selaginella）一属。

　　卷柏属植物体分根、茎、叶3部分，茎匍匐或直立，匍匐生长的种类多数具根托，因根托为外起源，故可视根托是无叶的枝，先端生不定根，如翠云草［S.uncinata（Desv.）Spring］。直立茎的种类，通常在茎的基部生根。茎的内部构造分表皮、皮层和中柱3部分（图5-12）。表皮无气孔。皮层与中柱间有巨大的间隙，是被一种疏松的辐射状排列的长形细胞隔开所形成的，这些细胞称为横桥细胞。中柱是简单的原生中柱到多环式管状中柱等的中间形式，有些种类的茎中具有2到多个原生中柱，本质部为梯纹导管。叶为鳞片状，通常排列成4行，左右2行较大，称为侧叶，中央2行较小，称中叶，侧叶和中叶呈对生排列。直立茎类型的主茎上的叶，往往等大，螺旋状排列，如江南卷柏（S.mollandorfii Hieron.）。叶上面近叶腋处有1突出小片，称叶舌，其作用不明。

　　孢子囊生于孢子叶的叶腋内，每个孢子叶上着生1个孢子囊，和石松一样，但孢子囊有大小之别（图5-13），大多数种类的大小孢子叶，集生于枝的顶端，形成四方柱的孢子叶球。有些种的孢子叶是同形的，也有的是异形的。大小孢子叶的着生位置，有些种类是小孢子叶生在球的上部，大孢子叶生在球的基部，也有的种类二者相间成纵行排列。大孢子囊通常较大，一般只有1个大孢子母细胞能分列，产生1—4个大孢子；小孢子囊较小，产生许多小孢子。孢子的壁有瘤状、棒状或刺状等各种纹饰。

　　卷柏的大孢子萌发成雌配子体，小孢子萌发成雄配子体，其性的分化已经在孢子中形成。卷柏属的配子体极度退化，是在孢子壁内发育的，尤其是雄性配子体，当小孢子囊尚未开裂时，小孢子已分裂成大小2个，小的是原叶细胞（prolhallial cell），不再分裂（图 5－14）；大细胞分裂几次形成精子器，其外面的1层细胞称精子器壁。卷柏的雄配子体是由1个精子器和1个原叶细胞（营养细胞）所组成。精原细胞经过多次分裂产生256个精子，精子具双鞭毛，成熟后，壁破裂，精子游出。雌配子体的初期发育也是在大孢子壁内，同时也不脱离大孢子囊，大孢子的核经过多次分裂，形成很多自由核，再由外向内产生细胞壁，成为营养组织，色绿，能进行光合作用，其中有一部分突出于大孢子顶端的裂口处，产生假根，颈卵器生在突出部分的组织中，有8个颈细胞（排成2层），1个颈沟细胞，1个腹沟细胞和1个卵（图5-15），精子和卵结合形成受精卵，并发育为胚（图5-16）。胚的形态和发育与石松属相似。

　　现代生存的卷柏属植物约有700种，我国有50种以上，多分布在热带和亚热带，一般生长在潮湿林下、草地或岩石上，也有少数比较能耐干旱的种类，如卷柏［S.tamariscina（Beauv.）Spr.］（图5-17）和中华卷柏［S.sinensis（Desv.）Spr.］（图5-18），当环境干旱时，卷柏的小枝向内拳卷，遇潮湿时又伸展开来，所以卷柏俗称为还魂草。另外，常见的还有江南卷柏（图5-19）、翠云草、伏地卷柏（S.nipponica Franch et Sav.）等。

 



　　本文标题：第五章 蕨类植物（Pteridophyta）(5)
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