三、薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida）

　　薄囊蕨纲的孢子囊起源于1个原始细胞，孢子囊壁薄，由1层细胞构成，具有各式的环带，孢子囊通常聚集成孢子囊群，着生在孢子叶的背面、边缘或特化的孢子叶边缘，囊群盖有或无孢子少，有定数，大多数种类为同型孢子；仅少数水生蕨类形成孢子果，具异型孢子。

　　薄囊蕨纲通常分为3个目，即水龙骨目（Polypodiales）或称真蕨目（Filicales，Eufilicales）、苹目（Marsileales）和槐叶萃目（Salviniales）。

　　（一）水龙骨目

　　本目植物绝大多数为陆生或附生种类。孢子囊聚生成各式孢子囊群。孢子同型。为蕨类植物门中最大的1目。

　　蕨属（Pteridium)多年生植物，高达1米左右。孢子体分根、茎、叶3部分（图5－36），茎为根状茎，有分枝，横卧地下，在土壤中蔓延生长，生不定根并被有棕色的茸毛。叶每年从根状茎上生出并钻出地面，有长而粗壮的叶柄。叶片大，幼叶拳曲，成熟后平展，呈三角形，2—4回羽状复叶。

　　茎的内部构造，从横切面上看（图5－37），最外层为表皮，长大后，表皮破裂，其内为皮层机械组织，机械组织以内为薄壁组织。皮层组织与维管束之间相连的1层细胞称为内皮层。维管束分离，在茎内排成二环，称为多环中柱。在内、外二环维管束之间，也有机械组织，每维管束具木质部和韧皮部，木质部为中始式，维管束的外面被维管束鞘所包围。

　　孢子囊群生于孢子叶的背面，沿叶缘生长（图5－38）。囊群有1条纵裂的环带，环带除少数细胞为薄壁外，多数细胞的内壁和侧壁均木质化增厚，其中有2个不加厚的细胞，称为唇细胞（lip cell），孢子成熟时，由于环带的反卷作用，使孢子囊从唇细胞处横向裂开，并将孢子弹出（图5－39）。一般每个孢子囊有孢子母细胞16个，产生孢子64个。

　　孢子散落在适宜的环境中，到了第二年开始萌发，成为配子体（图5－40）。配子体形小，宽约1厘米，为心脏形的扁平体，四周仅1层细胞，中部为多层细胞，细胞内含叶绿体，能行光合作用。腹面（接触地面的一面）生有起固定作用的假根。雌、雄器官都生在配子体的腹面，颈卵器是着生在配子体心脏形凹口附近，颈卵器的腹部是埋在配子体组织内，含有腹沟细胞和卵细胞各1个，颈卵器的颈较短，高仅5—7层颈壁细胞，并突出体外。当卵成熟时，颈口开裂，颈沟细胞和腹沟细胞分解为胶质体，并部分流出体外，这种物质对精子具有趋化性的刺激。精子器球形，外层细胞即精子器的壁，突出于配子体的表面，每个精子器产生精细胞30—50个，成熟后，成为螺旋形多鞭毛的游动精子。精子游出后，循着腹沟细胞分解的物质进入颈卵器的腹部，但仅有1个精子能和卵受精（图5－41）。

　　受精卵在受精后2—3小时就开始分裂，至4个细胞时，即形成幼胚，幼胚已初具发育成子叶、初生根、茎及基足的发生区域。当茎、叶及根发育后，幼胚从配子体下面伸出，成为独立生活的孢子体，配子体亦随之死亡。

　　水龙骨目是蕨类植物门中最大的1目，现在生存的真蕨亚门植物中，有95%以上的种属于此目。常见的种类有海金沙科（Lygodiaceae）的海金沙（Lygodium japonicum Sw.）（图5－42）、里白科（Gleicheniaceae）的芒萁[Dicranopteris dichotoma（Thunb.）Bernh.]（图 5－43）、骨碎补科（Davalliaceae）的肾蕨［Nephrolepis cordifolia（L.）Prest]（图5－44）、凤尾蕨科（Pteridaceae）的井栏边草（Peris multifida Poir.）（图5－45）、铁线蕨科（Adiantaceae）的铁线蕨（Adiantum capillus-veneris L.）（图5-46）、乌毛蕨科（Blechnaceae）的狗脊蕨［Woodwardia japonica（L.f.）Sm.]（图5－47）、鳞毛蕨科（Dryopteriaceae）的贯众（Cyrtomium fortunei J.Sm.）（图5-48）、水龙骨科（Polypodiaceae）的瓦韦[Lepisorusthunbergianus（Kaulf.）Ching]（图5-49）。

　　（二）苹目（Marsileales）

　　苹目植物是浅水或湿生性植物，孢子异型，孢子囊生长在特化的孢子果中，孢子果的壁是由羽片变态所形成的。孢子果内具有很多大、小不同的两种孢子囊群。

　　苹目仅苹科（Marsileaceae） 1科，有3属。我国只有苹属（Marsilea）的苹，广泛分布于我国南北各地。

　　苹（M.quadrifolia L.）（图5－50），又称四叶苹或田字草。草本，亚水生植物，生长在水田溪边、沟渠或池塘中。茎长而匍匐，二叉分枝，能无限生长，腹面生不定根；茎具双韧维管中柱，皮层组织有气腔。叶有长柄，幼时拳曲，长大后开展。水生的个体，叶柄长而软，能随水位高涨而伸长，使叶片漂浮在水面上；生长在浅水或湿地的个体，叶柄短而粗。叶片生长在叶柄的顶端，由4片小叶组成。小叶倒卵形，基部楔形，外侧弧形而全缘，成熟的叶片光滑无毛。叶脉由小叶基部呈辐射状伸向叶边。

　　苹在生殖时产生孢子果（孢子荚），着生在叶柄基部。孢子果矩圆状肾形，幼时绿色，密生细毛，成熟后棕黑色，质坚硬，光滑无毛。孢子果是由叶片变态而成，内生多数孢子囊群，大小孢子囊同生在1个孢子囊群中。大孢子囊内含1个大孢子，小孢子囊内含有多数小孢子。孢子果成熟后，要到第二年或第三年才能开裂。开裂时其内着生有大、小孢子囊群的胶质体，吸水膨胀，并伸出孢子果外，同时将所有孢子囊也带出果壁外。小孢子萌发为雄配子体，大孢子萌发为雌配子体，配子体在孢子内发育的情况与卷柏属相似。

　　（三）槐叶苹目（Salviniales）

　　槐叶苹目是飘浮水生植物。和苹目一样，也产生孢子果及异型孢子。孢子果壁系由变态的囊群盖形成。孢子果球圆形，单性，大、小孢子囊分别着生在不同的孢子果内。

　　槐叶苹目有2属，即槐叶苹属（Salvinia）和满江红属（Azolla），在我国均广泛分布。

　　槐叶苹属（图5－51），属槐叶苹科（Salviniaceae）。生池塘、湖泊、水田和静水小河中，是小型浮水植物。茎横卧，有毛，无根。每节3叶轮生，上侧2叶矩圆形，表面密布乳头状突起，背面被毛，漂浮水面；下侧1叶细裂成须状，悬垂水中，形如根，称沉水叶，孢子果成簇地着生在沉水叶基部的短柄上。孢子果有大、小2种，大孢子果较小，果内生少数大孢子囊，囊内含大孢子1枚；小孢子果较大，内含多数小孢子囊，每个小孢子囊内含小孢子64枚。

　　满江红属（图5－52），又称绿苹或红苹，属满江红科（Azollaceae）。生水田或静水池塘中。植物体小，呈三角形、菱形或类圆形，漂浮水面。茎横卧，羽状分枝，须根下垂水中。叶无柄，深裂为上、下2瓣，上瓣漂浮水面，营光合作用；下瓣斜生水中，无色素，覆瓦状排列于茎上，内侧的空隙中含有胶质，并有鱼腥藻（Anabena azollae）共生其中。孢子果成对生在侧枝的第一片沉水叶裂片上，有大、小之分，与槐叶苹相似，满江红的叶内含有大量红色花青素，幼时绿色，到秋冬季，转为红色，使江河湖泊中呈现一片红色，因此称它为满江红。鱼腥藻能固定空气中的游离氮，故满江红可作为良好的绿肥。

 

　　本文标题：第五章 蕨类植物（Pteridophyta）(12)
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