七、哺乳类的起源和适应辐射

　　（一）哺乳类的起源哺乳类起源于古代似哺乳类的爬行动物，时间大约是在距今2.25亿年的中生代三叠纪。在石炭纪末期，由爬行类基干的杯龙类发展出一支似哺乳类的兽形爬行类，即盘龙类（Pelycosaurs）（见图21—14），由它进化出一支较进步的兽孔类（Therapsids），兽孔类后裔中的一支称兽齿类（Theriodonts）的，被认为是哺乳类的祖先。兽齿类的化石最早见于中生代三叠纪，这是一类十分近似哺乳类的爬行动物，已具备了一些哺乳类的特征：四肢位于身体腹侧，能将身体抬离地面便于运动；头骨具合颞孔，牙为槽生的异型齿，双枕髁，下颌齿骨特别发达，某些种类已具原始的次生腭；脊椎、带骨及四肢骨的构造均似哺乳类；脑和感官较发达，提高了运动的灵活性；具胎盘和哺乳；能维持较高的体温等。其代表动物为发现于南非三叠纪地层的犬颌兽（Cynognathus），体长约2m，似狗（图21—21），我国云南省禄丰地区发现的晚三叠纪化石卞氏兽（Bienotherium）也属兽齿类。其特征更接近哺乳动物，曾一度归为哺乳类，后因其下颌骨并非像哺乳动物的下颌骨仅单一齿骨，尚含有退化的关节骨与上隅骨等，仍为爬行动物，为最接近哺乳动物的爬行动物。作为哺乳动物最重要的标志的毛和乳腺在似哺乳类的爬行类中的出现可能是在二叠纪晚期。

　　迄今所获最早（三叠纪）的哺乳类的化石标本绝大多数为牙齿和颌骨的碎片。这是因为最早的哺乳类都是一些个体大小如鼠的种类。骨骼脆弱，难以保存完整。而小的体型在中生代早期可能是一种很好的适应性特征，因那时正是肉食性恐龙在地球上称霸的时候，尽管最初的哺乳类在体制结构与生理机能上均优于爬行动物，但在当时爬行类时代的环境条件下，在竞争中爬行类仍占优势，故小的体型显得不突出而有助于其在肉食型恐龙所占据的生态位中栖居。因此哺乳动物才有机会在中生代末期随着爬行类的大绝灭而得以充分发挥其体制结构的优越性而广泛适应辐射。这是因为绝灭的爬行类所空出的众多生境可被已存在的哺乳类去占领，这也标志着哺乳动物时代的开始。到第三纪的始新世和渐新世（Oligocene）时，哺乳动物十分繁盛并达到高峰，成为哺乳动物的黄金时代。从此时之后，尽管哺乳动物的数量有些下降，但作为一个整体哺乳动物至今仍支配着陆地环境。

　　（二）哺乳类的适应辐射一般认为现存的哺乳类很可能是多系起源的。根据化石资料，哺乳类的祖先为三锥齿类（Triconodont），形态与兽孔类极相似，但下颌为单一齿骨构成，臼齿有3个齿尖，排成直行（图21—22），以小型无脊椎动物为食，外形似鼠，具初步攀爬能力。大多数后兽亚纲与真兽亚纲的哺乳动物是侏罗纪（距今1.5亿年前）某些古兽类的后代。而原兽亚纲则是从完全不同的祖先进化来的，可能是在中生代三叠纪末出现的多结节齿类（Multituberculata）的后代。

　　哺乳动物的进化史经历了3个基本辐射阶段：

　　1.第一阶段是中生代侏罗纪，此期所见的三结节齿类（Trituberculata），臼齿齿尖已从三锥齿类的直行排列演变成三角形排列。由三结节齿类演化出3支：即三齿兽类（Triconodonta）、对齿兽类（Symmetrodonta）和古兽类（Pantotheria），其中前2支生活到侏罗纪与白垩纪交替时期绝灭，而第3支古兽类却得到蓬勃发展。古兽类的臼齿齿尖亦为三角形排列，但下颌臼齿后方具有带两个齿尖的“下跟突”（talonid）。古兽类是后兽亚纲和真兽亚纲的祖先（图21—23）。此时期多结节齿类还很兴旺。

　　2.第二阶段为中生代末期（白垩纪），出现了后兽亚纲与真兽亚纲。多结节齿类尚存在。

　　3.第三阶段为新生代，从新生代初期开始，哺乳类获得空前大发展。一方面是由于当时的环境条件对爬行类不利，而更主要的是由于哺乳类的一系列进步性特征在生存斗争中占据有利地位。现存各目哺乳类多是此时期辐射出来的，可能是由食虫的或杂食的鼩鼱样类群进化而来，5000万年以来一直成为陆生占优势的动物类群。多结节齿类在此期绝灭，单孔类化石出现。尽管单孔类化石出现于新生代第四纪初，但从现代生存的单孔类动物存在明显的爬行类特征（如泄殖腔孔和以产卵的方式繁殖）看，是比后兽亚纲与真兽亚纲更为原始的类群。现在一般认为单孔类可能是三叠纪末出现的多结节齿类的后裔。

　　现代哺乳动物（真兽亚纲）群是在第四纪更新世及其以后建立起来的，它们在各大陆间进行迁徙混杂，遗传的、地理的和生态的因子导致产生适应于多种生活条件的各个动物类群。澳洲由于较早地（白垩纪）与其他大陆隔离，真兽类哺乳动物未能侵入，因此澳洲的新生代便成为有袋类的辐射时期，与其他大陆的真兽类的辐射形成许多平行进化现象。
　　本文标题：第二十一章 脊索动物的起源和进化(7)
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