四、两栖类的起源和演化

　　由水上陆，在脊椎动物的进化史上是一次巨大的飞跃。两栖类动物就是这种由水上陆的过渡类型动物。两栖类的起源可以追索到距今 3.5亿年至4亿年前的泥盆纪，在那时候，陆上的气候变得干燥，河流与湖泊周期性的变成污浊的池塘和广阔的泥滩。同时海平面下降，使得一些鱼类只能生活在沿岸边留存的水塘或潮湿的岸边。在如此恶劣的条件下，只有能行气呼吸、具“肺”（鳔）并有较强的偶鳍能在陆上爬行的种类才能更好地适应这种恶劣的环境条件。在泥盆纪的鱼类中只有肺鱼和总鳍鱼能行“肺”呼吸，但肺鱼的偶鳍细弱，为双列式的（图21—8），不能适应在陆上爬行。只有总鳍鱼类，除具“肺”能行气呼吸外，尚具有类似陆生脊椎动物附肢的偶鳍，具有强壮的肌肉和类似陆生脊椎动物四肢的骨骼结构（图21—8）。当然，总鳍鱼的鳍作为陆上活动的运动器官不是很有效的，但终究能使其从一个干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。气呼吸可使其在少氧的混浊的池塘和短时间越过陆地而存活。缺乏这些适应能力的鱼类就可能被自然选择所淘汰。因此，由逐渐适应和相对快速的一系列进化改变，具气呼吸与肉鳍的鱼越来越适应陆地生活，最后，某些总鳍鱼类进化成第一个类群的两栖动物，它们的鳍进化为陆生五指型附肢。

　　总鳍鱼有两大类群，即骨鳞鱼与腔棘鱼，现今尚存的矛尾鱼即属腔棘鱼类。腔棘鱼为海生的、是远离进化主干的总鳍鱼类，其偶鳍骨骼以及头骨（特别是颌骨）均趋于退化，而且不具内鼻孔，显然不是两栖类的直接祖先。而骨鳞鱼的头骨、脊柱和偶鳍结构等，均表现出与原始两栖类有惊人的相似，因而一直被公认为是四足动物的近亲。但是，近年来我国古生物学家张弥曼采用头骨化石的连续磨片技术，深入研究了采自我国云南省东部的早泥盆世骨鳞鱼——杨氏鱼（Youngolepis piaecursor）的头骨化石，并对比了其他骨鳞鱼类的头骨化石，首次发现这些总鳍鱼头骨化石并没有真正的内鼻孔。而且进一步发现，过去认为总鳍鱼所具有的一些重要的四足动物特征，例如鼻泪管、卵圆窗以及耳柱骨的足板等结构，也很可能并不存在。这一发现已引起各国学者的极大关注并从多方面继续进行探讨。如果最终得到普遍确认的话，那么总鳍鱼类作为四足动物近亲或直接祖先的地位，将需重新考虑。另外，根据美遗传学家李特曼等（G.Litman等）最近对矛尾鱼的基因组构（gene organization）的研究以及对总鳍鱼类进化的分析，他们发现矛尾鱼的免疫球蛋白重链的可变区基因密码群集围绕着其他免疫球蛋白的基因，这样的基因组构正像鲨鱼而不像硬骨鱼和陆栖脊椎动物。但是在胚胎发育时，这些基因又重新连接起来，这又构正像鲨鱼而不像硬骨鱼和陆栖脊椎动物。但是在胚胎发育时，这些基因又重新连接起来，这又像硬骨鱼和陆栖脊椎动物，而不像鲨鱼。据此，作者认为腔棘鱼可能是软骨鱼与硬骨鱼之间的过渡类型，有可能是在4亿年前由鲨鱼或其他的软骨鱼演化来并由它演化为硬骨鱼。编者认为李特曼等人根据“像”与“不像”鲨和硬骨鱼，认为是软骨鱼向硬骨鱼发展的过渡类型，而他们的研究结果尚有鲨和陆栖脊椎动物之间的“像”与“不像”，是否也可以说是介于软骨鱼与陆栖脊椎动物之间的过渡类型呢？此研究结果似乎将硬骨鱼与陆栖脊椎动物也联系在一起，基因组构和胚胎发育的共同点也提供了由总鳍鱼类演化为陆生脊椎动物的线索。

　　最早的两栖类化石是鱼头螈（或称鱼石螈）（Ichthyostega）（图21—9），生活在距今约3.45亿年前的格陵兰地区。它具有鱼类和两栖类的特点：如有鱼样的身体，体长约1.2m，具带鳍条的尾鳍，具残余的前鳃盖骨，其头骨骨片的数目与排列和总鳍鱼类十分相似，牙也同于总鳍鱼，为迷齿（labyrinthodont tooth）（图21－10）。鱼头螈又具一些适应陆地生活的结构，如有具关节的五指型四肢，缩短的头骨，具双枕髁，具耳裂（otic notch）借以支持陆生动物特有的鼓膜。头骨的吻部较长，显示了其嗅觉能力的增强。其脊椎骨具陆生脊椎动物所特有的前、后关节突，肩带与头骨失去联系，使头部有活动余地，所有这些适应陆地生活的进步性特征证明了鱼头螈已步入两栖动物的范畴但仍保留了一些鱼类特征，说明它确实源自鱼类。

　　继泥盆纪之后的石炭纪气候温暖潮湿，许多沼泽中生长着苔藓与大型蕨类植物，同时有大量的昆虫，昆虫幼虫和水生无脊椎动物存在，这种环境条件对两栖动物的繁衍十分理想，因此，它们迅速地适应辐射，出现了许多类群。石炭纪与随后的二叠纪是两栖类最繁盛的时代，可称为两栖类时代。到三叠纪末、侏罗纪初是两栖类衰退的时期，许多古老类群绝灭，它们与现代类群的两栖类之间的过渡类型，或直接祖先的化石尚未发现，因此它们的演化关系尚有争议。就已有资料，较普遍的看法是：从鱼头螈分支进化出来的古生代两栖类，由于头骨均有膜原骨形成的硬骨所覆盖，可统称为坚头类（Stegocephalia）。在石炭纪与二叠纪，由于坚头类的大量辐射进化而形成种类繁多的两栖动物，可将它们分为二大类群；迷齿类（Labyrinthodontra）或称块椎类（Apsidospondyli）和壳椎类（Lepospondy-li），鱼头螈即属迷齿类。迷齿类是古生代两栖类的系统演化的主干，其脊椎骨的形成为软骨原骨，椎体由前、后二部分组成，前为间椎体（hypocentrum）后为侧椎体（pleruocentrum），这类似于其他陆生脊椎动物，四足脊椎动物是由它演化而来。而壳椎类的则为膜原骨，椎体不分前后部分，而是线轴状，它在系统演化中是一个侧支。

　　由于中生代时期两栖类化石的不完善，故现代生存的3个目与古代两栖类的系统演化与分类尚有争论。但目前一般的看法是：所有现存3个目两栖动物与祖先两栖类的亲缘关系较远，必定有较高的起源形式（图21—11）。另外，根据现存3目的共同点，如皮肤裸露无甲，中耳中有第二块听小骨——盖骨（operculum）与耳柱骨相连，牙齿也相似等，认为它们有共同起源。故一般认为可将古代与现代两栖类分为3个亚纲即：现已绝灭的迷齿亚纲和壳椎亚纲，现代生存的3个目合为无甲亚纲（ Lissamphibia）。
　　本文标题：第二十一章 脊索动物的起源和进化(4)
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