第一节 环节动物门的特征
（一）分节现象（metamerism）环节动物身体由许多形态相似的体节（metamere）构成，称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜（sep-tum）相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适应能力，有着重大意义。环节动物中原始种类的体节界限不明显。
环节动物除体前端2节及末一体节外，其余各体节，形态上基本相同，称此为同律分节（homonomousmetamerism）。分节不仅增强运动机能，也是生理分工的开始。如体节再进一步分化，各体节的形态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集中于一定体节中，这就从同律分节发展成异律分节（heteronomous metamerism），致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着重要意义。
分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节（pseudometamerism）逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列，当动物体作左右蠕动时，于各器官之间的体壁处产生了褶缝，以后在前后褶缝间分化出肌肉群，于是形成了体节。
（二）次生体腔（secondarycoelom）环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔，即次生体腔或称真体腔（truecoelom）。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带继续发育，中胚带内裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，为中胚层裂开形成，故又称裂体腔（schizocoel）。因此，次生体腔为中胚层所覆盖，并具有体腔上皮（peritoneum）或称体腔膜。次生体腔的出现，是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能。同时消化管与体壁为次生体腔隔开，这就促进了循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋完善。
环节动物的次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜，分体腔为许多小室，各室彼此有孔相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动，不仅能辅助物质的运输，也与体节的伸缩有密切关系。
（三）刚毛与疣足刚毛（seta）与疣足（parapodium）是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛（图8-1B），海产种类一般有疣足。上皮内陷形成刚毛囊（setalsac），囊底部一个大的形成细胞（formative cell）分泌几个质物质，形成刚毛（图8-1A）。由于肌肉的牵引，刚毛发生伸缩，致使动物可爬行运动。其次刚毛在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等，因种类不同而异。有的种类每体节刚毛多，呈环状排列，称为环生；有的刚毛少，每体节只有4对，为对生；有的刚毛成束。从环节动物开始有了附肢形式的疣足，疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。典型的疣足分成背肢（notopodium）和腹肢（neuropodium），背肢的背侧具一指状的背须（dorsalcirrus），腹肢的腹侧有一腹须（ventral cirrus）（图8-2），有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃（parapodialgill）或鳞片等。背肢和腹肢内各有一起支撑作用的足刺（aciculum）。背肢有一束刚毛，腹肢有2束刚毛。刚毛有分节与不分节之分，形态各异（图8-1B）。疣足划动可游泳，有运动功能。疣足内密布微血管网，可进行气体交换。
环节动物的刚毛和疣足的出现，增强了运动功能，使它们的运动更敏捷，更迅速。无疣足无刚毛的一些种类，依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动。
（四）循环系统环节动物具有较完善的循环系统，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管式循环系统。血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。
环节动物的循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。次生体腔的发展，逐渐排斥了原体腔，使之不断减小，最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹，即残存的原体腔。
一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小，血管已完全消失，形成了腔隙（lacuna），血液（实为血体腔液 haemocoeloic fluid）在这些腔隙中循环，代替了血循环系统。
环节动物的血液呈红色，因血浆中含有血红蛋白，血细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。
（五）后肾管 比较原始的环节动物，其排泄器官仍为原肾管，只是由管细胞（solenocyte）与排泄管构成，与扁形动物的焰细胞不同。多数环节动物具有按体节排列的后肾（metanephridi-um），每体节一对或很多，后肾管来源于外胚层。典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子，一端开口于前一体节的体腔，称肾口（nephrostome），具有带纤毛的漏斗；另端开口于本体节的体表，为肾孔（nephridiopore）。这样的肾管称大肾管（meganephridium）。有些种类（寡毛类）的后肾管发生特化，成为小肾管（micronephridium），有的小肾管无肾口，肾孔开于体壁；也有的开口于消化管，称消化肾管。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外，因肾管上密布微血管，故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。
有些环节动物（多毛类）由体腔上皮形成管子，称体腔管（coelomoduct），多开口于体表。有排除代谢产物功能的称排泄管，排除生殖细胞的称生殖管。有些种类的后肾管与体腔管合并，形成混合肾（nephromixium），除排除代谢产物外，在生殖季节可排出生殖细胞。
（六）索式神经系统 环节动物的神经系统更为集中，体前端咽背侧由1对咽上神经节（su-prapharygeal ganglion）愈合成的脑，左右由一对围咽神经（circumpharygeal connective）与一对愈合的咽下神经节（subpharygeal ganglion）相连。自此向后伸的腹神经索（ventral nerve cord）纵贯全身（图8-4A）。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成，在每体节内形成一神经节，整体形似索状，故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉，腹神经节发出神经至体壁和各器官，司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。
环节动物的感官发达（多毛类），有眼、项器（nuchal organ）、平衡囊（statocyst）、纤毛感觉器（ciliated sence organ）及触觉细胞（tactile cell）等（图8-4）。有些种类（寡毛类及蛭类）感官则不发达。眼位于口前叶的背侧，2对、3对或4对，有的构造简单，有的发育良好（图8-4B）。平衡囊位头后体壁内，有管开口于体表（如沙蠋Arenicola）。项器位头后，实为一对纤毛感觉窝，为化学感受器（图8-4C）。纤毛感觉器位体节背侧或疣足的背腹肢之间，又称背器官或侧器官。触觉细胞，分布于体表。感官不发达种类有的无眼，体表有分散的感觉细胞、感觉乳突及感光细胞（photoreceptor cell）等（图 8-7）。
（七）担轮幼虫 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚，以内陷法形成原肠胚，最后发育成一担轮幼虫（trochophore）。幼虫呈陀螺形，体中部具2圈纤毛环，位体侧口前的一圈称原担轮（protroch），口后的一圈为后担轮（metatroch），体末尚有端担轮（telotroch）（图8-5A）。口接短的食道，连膨大的胃，通入肠，肛门开口于体后端（图8-5B）。消化管内具纤毛，只有肠来源于内胚层。
担轮幼虫的前端顶部有一束纤毛，有感觉作用，其基部为神经细胞组成的感觉板（sensoryplate，又称顶板apical plate）（图8-5B）和眼点。担轮幼虫体不分节，具有一对有管细胞的原肾管，原体腔，神经与上皮相连。这些都表现出原始特点。担轮幼虫在海水中游泳，后沉入水底，口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶，口后纤毛环以后的部分逐渐延长，中胚带形成体节和成对的体腔囊。近体末端的体节最早形成（图8-5C），最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。
本文标题：第八章 环节动物门（Annelida） 附：螠虫门、星虫门、须腕动物门
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