五、爬行类的起源和适应辐射

　　（一）爬行类的起源根据经典的观点，爬行类是从距今约3亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的。到石炭纪末期，地球上的气候曾经发生剧变，部分地区出现了干旱和沙漠，使原来温暖而潮湿的气候变为干燥的大陆性气候——冬寒夏暖。植物界也随着气候的变化而变了，蕨类植物大多数被裸子植物所代替。致使很多古代两栖类绝灭或再次入水。而具有适应于陆生结构（如角质化发达的皮肤，完善的肺呼吸系统等）以及羊膜卵的古代爬行类则能生存并在斗争中不断发展，并将两栖类排挤到次要地位，到中生代几乎遍布全球的各种生态环境，因而常称中生代为爬行类时代。

　　已知最古老的类爬行动物化石是蜥螈（或称西蒙龙）（Seymouria）（图21－12）。它具有一系列近于两栖类的特征和似爬行类的特征。蜥螈是体长51cm的蜥蜴形动物，它的头骨形态和结构很像坚头类（图21—13），颈特别短，肩带紧贴于头骨之后，脊柱分区不明显，具有迷齿和耳缺等，都与古两栖类相似。而且有些与蜥螈亲缘关系很近的化石种类，尚可见侧线管的痕迹。这些都是似两栖类的特征。但是蜥螈还存在着爬行类特征，例如头骨具单个枕骨髁，肩带具有发达的间锁骨，有2枚荐椎，前肢五指（而不似古坚头类以及现存两栖类的四指），各指的骨节数目也比两栖类多（指式为2、3、4、5、3、或4），腰带与四肢骨均较粗壮，更适于陆生爬行。所有这些都指明了它是两栖类与爬行类之间的过渡类型。蜥螈究竟是属于古两栖类还是古爬行类？不同学者看法不一。由于蜥螈发现于下二叠纪，真正的爬行动物化石在石炭纪末已有发现，故蜥螈不是爬行类的直接祖先，其祖先应从石炭纪杯龙类中去寻找，但目前尚不清楚。近年来，根据对中耳的进化的比较研究，提出了两栖类与爬行类在进化上或多或少是以各自独立的线系，均从总鳍鱼类祖先演化而来。但最终如何回答爬行类源自何种动物的问题仍然是动物学家和古生物学家探索的问题之一。

　　（二）爬行类的适应辐射在适应陆地生活方面爬行类比两栖类更成功，最根本的原因可能是爬行类的羊膜卵，这样的卵与体内受精是相伴进化的，这就使爬行类在适应陆上生活，不那么依赖水环境上优于两栖类。另一个征服陆地的具决定性意义的是四肢的进化，爬行动物中很多种类的四肢位于腹面，能够很好地将躯体抬离地面，这对其捕食与逃避敌害是十分有利的，这些进步性进化对爬行动物的广泛适应辐射特别有意义。爬行类之广泛适应辐射可能是在爬行动物的早期进化中由于当时的自然选择压力没有任何特别强的方向性，故而使它向各个方向进化出许多线系（图21—14）。

　　杯龙类（Cotylosaurria）似乎是爬行类祖先的基干，出现于古生代石炭纪，至中生代三叠纪绝灭。杯龙类具一系列类似于古代两栖类的特征，与其他爬行纲类群相比较，头骨不具颞孔，为无颞窝类。所有各类爬行动物直接或间接的均为杯龙类的后裔。

　　重新回到水中生活的有游泳迅速而巨大的鱼龙（Ichthyosaurus）和蛇颈龙 Plesiosaurs），直接起源于杯龙类。在中生代大部分时间中统治了海洋。在距今1亿年左右时间中先后绝灭。

　　龟鳖类代表了一个相对较小，但是一个古老的水生线系，继承了其祖先杯龙类的特点，现代种类头骨不具颞孔。它们发展了消极保护适应的龟壳而从三叠纪延续至今。

　　槽齿类（Thecodontia）（包括假鳄类Pseudosuchia）来自杯龙类起源的初龙类（Archosauria），头骨每侧具2个颞孔，通常具眶前孔，与始鳄类（Eosuchians）有共同祖先（有些动物学家认为槽齿类起源于始鳄类）。中生代早期的大多数爬行动物类群是由槽齿类分支演化来的，如鳄类（Crocodilians）、翼龙类（Pterosaurs）和恐龙类（Dinosaurs）。槽齿类是一类十分灵活，双腿行走或快跑的爬行动物，自由的前肢对捕食与对抗敌害十分有利。双腿行走和自由的前肢对槽齿类在中生代能演化成庞大的家族是直接相关的。利用双脚行走也可能是翼龙类与鸟类的翼进化的一个重要的前奏，由于前肢已从站立和行走中解脱了出来，才有可能向翼的方向发展。翼龙类在中生代中期和晚期也是很成功的一个类群，我国新疆准噶尔盆地发现的准噶尔翼龙（Dsun-garipterus）是1亿年前生活于淡水湖泊上飞行的爬行动物，这说明了现今的沙漠是过去的湖泊。槽齿类也是鸟类的祖先。

　　成为中生代侏罗纪与白垩纪“霸主”的恐龙类于中生代末期绝灭。恐龙的体型小者不足1m，体躯庞大者达30m，它们分布极广。根据腰带的结构（图21—15）可分为二大类，即蜥龙类（Saurischia）和鸟龙类（Ornithischia）。

　　（1）蜥龙类：腰带三放型。即髂骨前后伸展、耻骨向前下方伸展、坐骨向后下方伸展，很像蜥蜴的腰带类型。蜥龙类的原始种类多是肉食性的，称兽脚类（Theropoda），前肢甚短，以后肢着地。例如著名的霸王龙（Tyrannosaurus）、跃龙（Allosaurus）就属此。我国云南省禄丰所发现的禄丰龙（Lufengosaurus huensi）也是这一类型，但据研究它是草食性的。

　　蜥龙类在发展过程中出现了草食性的四足着地的巨型恐龙，称为蜥脚类（Sauropoda）。它们栖居于沼泽地区，体重可达百吨，具长颈、长尾和小头，脑的重量还不足500g，可以说是体型巨大、骨骼空虚、四肢发达、头脑简单。著名的梁龙（Diplodocus）、雷龙（Brontosaurus）就属此。我国1957年在四川省合川县所采到的合川马门溪龙（Mamenchisaurus ho- chuanensis）就是相当完整的蜥脚类化石。合川马门溪龙全长22m，体重达50t，估计它的四肢难以支撑起这么大的重量，因而一定是栖居于沼泽之内，借水的浮力来解决这个矛盾。

　　（2）鸟龙类：腰带四放型。即髂骨前后伸展、耻骨和坐骨一齐向后伸展，在耻骨前方有一向前伸的前耻骨突起，略似鸟类的腰带。鸟龙类的原始种类是草食性的。较原始的种类以后肢着地，如禽龙（Iquanodon）和我国近年来所采到的棘鼻青岛龙和山东龙，都是著名代表。晚期的鸟龙类以四肢行走。很多种类披有坚甲和利角，例如剑龙（Stegosaurus）和三犄龙（Triceratops）（图始鳄类于晚古生代源自杯龙类，头骨每侧亦具2个颞孔，但无眶前孔，是一些蜥蜴样的爬行类。由它演化出另外2个生活至今的类群，即有鳞类（Squamata）和喙头类（Rhynocephalians）。有鳞类包括蜥蜴类和蛇类。中生代末期，当许多爬行动物走向绝灭时而有鳞类却异军突起，成为爬行类中最大的一个目，并延续至今，其原因尚不清楚。来自始鳄类的另一线系是喙头类，该类至今已衰退成单一的种，即喙头蜥，是停滞进化成为“活化石”的一个典型代表。

　　最重要的一个分支是出现于石炭纪末的盘龙类（Pelycosaurs），头骨侧下方有一个颞孔。由它的后代中的一支称兽孔类（Therapsids），是较进步的类型，为似哺乳类的爬行类，由这一支发展出哺乳动物。在白垩纪末期恐龙类和一些其他的爬行动物类群绝灭的同时，开始了哺乳类的适应辐射。在中生代中期，兽孔类已进化出小型的鼩鼱样食虫类，这是哺乳纲最早出现的成员。

　　（三）爬行类的衰退 中生代是爬行类时代，在地球上的各种生态环境中生活着各式各样的古爬行动物，尤以体躯巨大的恐龙，为当时地球上的一霸。它们在这1亿多年的漫长岁月中，食量愈来愈大，相应的体型也愈来愈大，而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展，能较优越地适应于所栖居的特定环境条件。中生代的气候十分稳定，季节的以及纬度变化的温差均轻微。以电子计算机模拟这种条件下的大型爬行动物体温表明，仅依靠其自身的热惰性（thermal inertia）就能维持较为稳定的体温。但到了中生代末期，地球发生了强烈的地壳运动——造山运动（我国的喜马拉雅山和欧洲的阿尔卑斯山就是这个时期形成的）。由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更，使植物类型也发生了改变，被子植物出现并替代了裸子植物而居于优势。这些都给食量大而又狭食性的古爬行类带来严重的后果，加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起，使古爬行类在生存斗争中居于劣势，导致相对突然地大量死亡和绝灭，从而结束了盛极一时的爬行类的黄金时代。关于盛极一时的恐龙为什么突然消失，至今仍然是生物学上一个极大的谜。在对此绝灭原因的探索中，除了上述的解释外，近年来还曾提出过一些假说：如白垩纪晚期太阳黑子爆发，地球上宇宙射线大量增加，大型爬行动物吸收剂量大，致使基因突变导致死亡；可以将太阳系绕银河系中心运行一周分为四季，每季历时约4 000万至4 500万年，冬夏季对地球生物不利，认为恐龙正是这种时候绝灭的；在白垩纪和第三纪界限前20万至30万年时，气候干燥，微量元素（如锌、铅、铜、锰、锶等）量异常，用电子显微镜观察，此时的恐龙蛋，发现具病态构造，壳易碎，无法正常繁殖而造成恐龙类与一些古爬行类的逐渐绝灭，此过程延续了20万至30万年；体型愈长愈大的恐龙，其卵自然也趋向大型化，在孵化时所需热量或积温也高，当地球气候变冷时，使大型卵的孵化所需的热力或积温不够，从而使各种恐龙的卵均难以孵出幼体，在气候变冷后的一个很短的时期内，全部恐龙绝灭，而只有卵较小或卵胎生的小型爬行动物能繁衍后代而生存下来；也有人认为太阳有个伴星，其扁长的运行轨道每隔2 600万年靠近太阳一次，这时彗星轨道会被扰乱，而引起彗星撞击地球，造成周期性集群绝灭（massextinction），爬行动物的集群绝灭正是这个原因造成的。另外还有“地球板块的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆转”等等假说。

　　在众多的假说中，近年来被广泛接受的是巨大的行星撞击地球的假说。人们曾发现在白垩纪和第三纪时期的地层交界处大量存在铱（iridium）的沉积物，近年来，一些学者在几个大陆上于此交界处地层的岩石中均发现有丰富的铱元素的沉积，换言之，在地球各大陆的白垩纪与第三纪的交界处的地层中普遍含有丰富的铱元素沉积物。已知铱元素在地球上如白金一样的稀少，但在陨星上却含量十分丰富。据此事实，一些学者推测恐龙与一些古爬行类在白垩纪的绝灭是由于大的流星撞击地球引起的。这样一个撞击可能造成陨星的汽化和大量的灰尘遮天蔽日，挡住阳光，降低了光合作用甚至达到光合作用的临界点之下，同时当没有或只有极少的太阳辐射能到达地球表面时则随之温度下降。所有这一切使绿色植物得不到阳光和所需的能量而导致死亡，从而破坏了所有的食物链而造成了爬行类时代的结束。对这种“行星撞击地球”的假说，也有少数生物学家认为它与其他任何假说一样，在回答大的绝灭问题时也存在疑问。总之，迄今还没有能提出一种真正能令所有人信服的假说或实证，仍有待进一步探索。
　　本文标题：第二十一章 脊索动物的起源和进化(5)
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