一、群落（生物群落）特性

　　群落（Community）是一定的地区内所栖息的各种生物种群（动物、植物和微生物）的自然组合。每一群落内的各个生物是互相联系，互为影响，并各自独立地、恒定地利用和消耗能量。例如一株树上所栖息的各种不同的生物以及一片森林内所栖息的各种不同的生物，就是不同大小的群落。无数的小群落构成大群落（major community），例如森林和池塘就是大群落。大群落具有自我维持和自我调节的生物学功能，是群落生态学研究的主要内容。人们在利用自然资源时，尽管有时只涉及自然环境中的某一个物种，但所面临的始终是具体的生物群落。掌握群落内在的生物有机体之间的关系和规律，才有可能合理地利用和控制动物数量。例如采用控制害鼠数量的方法，能有效地防止鼠疫等流行病在人畜间的传布，而无需采用复杂得多的灭蚤和灭菌措施。不了解食肉类对狩猎鸟类（例如榛鸡、雷鸟）种群数量自然调节方面的积极作用，单纯地把它们作为狩猎鸟类的“天敌”而加以消灭，常导致经济鸟类本身数量锐减。这方面的事例不胜枚举。

　　（一）物种多样性（species diversity）群落内生物物种的多少以及种群数量的大小，均影响着群落的性质，亦即群落的复杂性和多样性。生物多样性包含着遗传多样性、物种多样性和生态系统的多样性，其中物种多样性是基础。物种多样性可用物种的数目或种群的丰富度（rich-ness）、相对丰富度（relative abundance）指数来表示。群落内物种的分布状况各不相同，它也影响着群落的性质，通常用均匀度（evenness）来表示。

　　群落进化的历史，结构的异质性，竞争和捕食以及食物资源等，均对物种多样性产生影响。

　　（二）生态优势（ecologic dominance）一个典型的生物群落中，总是有一种或数种动、植物占优势，它们的数量多、分布广，决定着局部地区的环境特征。群落中的其他成员，均适应或从属于优势种所创造的环境条件。通常以优势种来命名其特有的生物群落，例如云杉群落或云杉-山雀群落。由于优势种（dominant species）数量多、生产力大，常占据群落中的较大空间，如果它受到限制，则群落结构会发生改变。

　　（三）生态位（生态灶、生态小生境）（ecological niche）与集团结构（guild）在所有的生物群落中，每一个有机体均有其自己的生态位。生态位就是有机体在群落中的功能作用及其所占的（时间和空间的）特殊位置。就像没有2个物种在结构上完全相同一样，没有2个物种在生态功能上完全相同并具有绝对同一的环境需求。图24-7为一个含有三维（温度、湿度、营养类型）的生态位示意模型。实际上构成每一种生态位的物理的和生物的因子十分复杂，是多维结构。

　　生态位的概念是与种间竞争排斥以及竞争相关紧密地相结合的，事实上在很多情况下是对同一事物的不同解释。在一个稳定的群落内不可能有2个物种占据着同一生态位，并在同一时间内利用同样的资源。如果2个物种占有同一生态位的话，则或是通过生存斗争而将其中的一个种最终消灭，或是通过自然选择而分化出不同的生态位。例如在民宅内栖息的褐家鼠与黑家鼠的生活习性很近似，在其共同的分布区内，褐家鼠占据地表的生态位，而黑家鼠占据屋顶。森林里的鹰与猫头鹰分别是昼间和夜间活动，也是生态位隔离的明显事例。

　　生态位的多样性是群落结构相对稳定的基础。一群落内物种的多寡称为物种多样性。从理论上说，一个群落内物种多样性的发展与以下因素有关：①有较多的可利用资源；②群落内的物种种类尚不多，还有一些生态位未被利用；③各个物种的生态位均比较狭窄；④有较多的生态位重叠（图24-8）。当然，生态位重叠越大，种间竞争愈剧烈。而且资源终究是有限的。资源的多样性也与群落形成的历史、气候及地理条件等有关。

　　群落中的一些物种倾向于利用类似的生态位空间及资源而形成集聚，构成许多集团；不同集团之间有着生态分隔。显然在同一集团内的种间竞争是十分激烈的。因此，集团不仅是群落的结构单位，也是功能单位。

　　（四）群落的分层（stratification）群落成员因所占据的空间不同，常呈现垂直的和水平的分化。垂直分层尤为明显，这是群落结构的一个重要特点。例如草原群落可分为地下层、地表层和草层。地下层具有植物的根、土壤细菌、多种类型的穴居无脊椎动物以及暂时性栖居的昆虫、爬行类和啮齿类等。地表层包括植物的根和茎，动植物有机体残体、蜘蛛、爬行类和啮齿类等典型动物，其中许多动物与地下层和草层有联系。草层为植物体上部及有关动物构成，例如昆虫、鸟和有蹄类等。根据植物种类和环境条件的不同，草层的变化也很大，例如可分为高草层和矮草层等。

　　森林是陆地群落中分层最复杂的群落，一般可分为地下层、地表层、草被层、灌丛及低植物层、乔木的树冠层和顶层等。各层内均栖息有复杂的、具有典型生活习性的动物类群。

　　很多种动物，特别是昼间活动的动物，常从某一层移动到另一层，有些种类能在几个层次中栖居。动物所栖居的层次可随昼夜、季节或迁徙而发生改变。尽管如此，绝大多数所栖居的层次是相对稳定的，而且尽管存在着地理隔绝，不同地区的很多动物均占据类似的层，这种现象称为生态等值（ecologic equivalent）。

　　除了上述群落的垂直结构以外，陆地植物的分布型会影响群落水平分布的格局。植物的呈斑块状的镶嵌分布是群落内环境因子（例如地形、土壤、温度等）的综合影响，而这又导致动物的不均匀分布。

　　（五）群落演替（succession）群落是相对稳定的，又是一个不断运动着的体系，按照一定的规律演变，这一过程称为群落演替。物理因子可以引起群落演替。例如山被酸蚀而成平原，河流堵塞而成沼泽或平地，地表上升而成山岳等。但更普遍的则为生态的自然群落演替。例如池塘经过一系列的演替而变为陆地群落：池塘在开始形成时水底为沙质、水体清澈、岸边缺乏植物。随着河水把周围的土壤带入，沙底逐渐被淤泥和植物肥料所代替，浮游生物、底栖生物等逐渐繁盛，岸边植物也逐渐向池塘内部侵入。沉水植物及挺水植物的繁茂使水域败坏，鱼类等水生动物减少，两栖类和陆生动物增加（如蛙、蜗牛和蜻蜓等）。随后成为暂时性（雨季）的池塘，池底淤泥及腐殖质积累成陆地，生长着草甸群落。蚯蚓、蝗虫、啮齿类及地栖性鸟类在此聚集。最后灌木及乔木繁盛而演替为森林群落，整个动物生态群也彻底改变（图24-9）。

　　在群落演替的顺序中，最先出现的为先驱群落，经过过渡群落而达于最终的顶极群落（cli-max community）。顶极群落一般与环境处于相对平衡状态，但这种“稳定”也是暂时的，变化是不可避免的。

　　掌握群落演替的规律，就有可能采用生态学的手段来加速群落演替或保持群落的相对稳定性，更有效地利用自然和改造自然。

二、影响群落结构的因素

　　（一）竞争（competition）群落内的种间竞争是与生态位密切相联系的，一般说来，愈是生态位比较接近的种类之间，也就是在同一资源集团的内部，种间竞争愈激烈。竞争的结果，或是导致生态位的分化，或是导致处于劣势的物种在群落中消亡。集团内当某一物种消亡之后，另一些物种所占有的生态位会扩大。

　　（二）捕食（predation）捕食、寄生以及疾病均能在特定条件下导致群落结构发生改变。从生态学考虑，它们都是群落内生物与生物、生物与微生物或病原体之间的种间关系，其中捕食作用是最普遍、最明显的表现出一个（或多个）物种对其他物种产生影响的例子。

　　捕食者对群落结构的影响与其食性有很大关系。通常广食性动物（例如牛、羊、啮齿类等）对其所食物种（例如草）的影响，取决于捕食强度以及被食种群的恢复能力。在捕食压力适中的情况下，群落内猎物中的优势种受到一定的抑制，为竞争中处于劣势的物种提供了机会，导致群落的多样性增加。随着捕食压力的增加和优势种受到抑制，则多样性也随之降低。狭食性或选食性动物对其猎物的影响也有不同，如果猎物是优势种，则捕食能提高多样性；如果猎物本来就是群落中的劣势种，则捕食会降低多样性。特化的单食性捕食者（例如某些捕食性昆虫及吸血寄生虫）有时能控制群落中的被食物种，是生物防治中的应用对象。

　　（三）干扰（disturbance）自然突发事件（例如森林火灾）以及人类的经济活动（例如放牧、狩猎、污染等）、新的物种入侵等，可以影响群落的稳定性，导致群落结构发生改变。

　　（四）岛屿效应岛屿中的物种数目与岛屿面积成正比，群落中的物种数目取决于迁入物种与灭亡物种之间的平衡。物种数目也与岛屿的年龄以及距大陆的远近有关。

　　从生态学考虑，湖泊、城市以及各种类型的自然保护区和国家公园，都是相对于其周围环境的“岛屿”，也存在着上述的岛屿效应。对于面积有限的一些保护区之间，有时需保留或兴建一些通道，以提高群落内物种的多样性和群落的稳定性。
　　本文标题：第二十四章 动物生态(3)
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