第一节 生态因子

　　生物有机体周围所有一切有机的和无机的因子都是它的外界环境。生态因子（ecologicalfactor）直接地或间接地影响着动物的生命活动和生活周期。间接因子对动物的影响表面不明显，但有着同样重要的意义，例如降雨量的多寡可以通过对植物生长的影响来影响动物的食料和栖息地条件等，有时导致动物的休眠和迁徙。环境的生态因子通常可分为物理因子（physicalfactor）和生物因子（biotic factor），前者主要包括气候因子、环境的化学因子和土壤因子等；后者则指动、植物和微生物有机体。在自然界中的各种因子是互相联系、互相制约、综合的对动物有机体产生影响，但在不同条件下有着不同的主导因子（主要矛盾）在起作用［有人称为限制因子（limiting factor）］。分析和研究主导因子，有助于保护以及定向地控制和改造动物，使其按照我们的意向发展并加以利用。

一、气候因子

　　气候因子（climatic factor）包括温度、湿度、降雨量、光照、风和雪等各种物理因子，它们直接地或间接地影响着动物的生活。

　　（一）温度（temperature）温度对动物的影响最显著，它直接影响动物的体温，从而影响着新陈代谢强度、生长和发育等。温度对其他环境因子的影响也比较显著。

　　变温动物对环境温度的依赖性比恒温动物显著，各种动物类群通常都具有其最适宜的环境温度，例如有些原生动物的最适温度为24℃～28℃，爬行动物借皮肤吸收太阳的热能，使体温提高到一定程度时才积极活动。一般说来动物生命活动的低限是冰冻、高限是42℃。但确定每种动物的温度极限并不是很容易的，它与动物体本身的生理功能、营养状况以及暴温时间的长短有密切关系。昆虫必须在发育起点温度以上才能开始发育，完成一定的发育阶段（一个虫期或一个世代）需要一定温度的积累。根据有效积温法则，可以推算出昆虫在某地一年内可能发生的世代数，从而进行害虫预报。低温能引起变温动物及某些恒温动物冬眠。温度变化也是某些动物迁徙的一个重要原因，例如我国沿海大、小黄鱼的洄游路线及时间就与水温变化有密切的关系。温度也影响着动物的分布（特别是变温动物的分布），例如大西洋和太平洋的12℃等温线，阻止了冷水性鱼的南下和温水性鱼的北上。

　　恒温动物对环境温度变化的适应性较强，但它们的行为也间接地受温度影响，例如草的枯萎和昆虫的休眠都可导致草食性动物或食虫动物迁徙。

　　动物种群栖息地点（例如地表）的小气候（microclimate）比大气候（macroclimate）变化剧烈，对陆地动物的活动有更大的影响，应给以足够的重视。

　　（二）湿度（humidity）和降雨（rainfall）水是生物体的重要组成部分和必不可少的生活条件。水母体内含水量占体重的95％～96％；昆虫占46％～92％；蝌蚪占93％；人体占63％。水是生命过程中代谢活动的介质，所有生物化学反应都必须在水溶液中进行。

　　湿度对于低等陆生动物的生长发育和生殖力常具有一定的影响。一般来说，低湿大气能抑制新陈代谢和延滞发育；高湿大气能加速发育。例如粉螟（Ephestia）的幼虫在同样温度下的相对湿度为70％时需33天完成发育，而在相对湿度为33％时则需50天。粘虫的生殖力在25℃的情况下，相对湿度为90％的产卵量比60％以下时增大一倍。

　　湿度是限制许多动物（例如两栖类）分布的重要因子。干旱是多种动物进入夏眠的主要原因。湿度对恒温动物的影响主要是通过水源以及食物中的含水量而起作用的。降低草食性啮齿类食物中的水分，可显著地降低其繁殖力，并导致一些种类进入夏眠。

　　（三）光（light）生物有机体所必须的能量几乎全部直接或间接地来源于日光。由于植物依赖日光进行光合作用，它的分布对动物分布有着巨大影响。光照对于动物有机体的热能代谢、行为、生活周期和地理分布等都有直接的或间接的影响。例如变温动物的活动、动物体内的“生物钟”、动物的洄游和迁徙等，均与光照有密切关系。实验证实，以人工光照可以改变鸟类换羽和兽类换毛的时间和速度。

　　根据测定，大约只有0.1％的光度可以达到海面以下200m深处，因而浮游植物限在水的表层生活。浮游生物数量的变动影响着以其为主食的动物数量和分布，例如英国的鲭鱼（Scomberscomber）5月份的捕获量与2～3月间的日照时间有密切关系：2～3月间日照时间增长能促进浮游植物的大量繁衍，丰富的浮游植物使以此为食的浮游动物数量猛增，从而吸引大群鲭鱼游向不列颠群岛的近岸。

　　不同动物对于光的依赖程度不同，尤其在低等动物及昆虫最为明显，一般有日出性（趋光性）和夜出性（避光性）的区别。日出性昆虫通常喜欢在光亮的白天活动，夜出性昆虫对紫外光最敏感，因此常利用黑光灯诱杀农业害虫。不同种类昆虫或生活在不同地区的同种昆虫地理种群，对日照时间的长短（光照周期）的反应不同。光照周期的变化是引起昆虫滞育（diapause）的主导因子。土壤中生活的动物则完全是避光的。电光捕鱼就是利用各种鱼类对不同波长光线的趋光性而设计的诱捕方法。

二、化学因子

　　化学因子（chemical factor）主要包括气体（氧、二氧化碳、氢等）、盐度和酸碱度（pH值）等。气体对动物生存的影响显而易见，大气及水域中的含氧量，直接影响着动物的生存和分布。有害气体可导致动物死亡或发生畸变。盐度和酸碱度等对水生动物的影响最为直接，也间接通过对土壤及植物的影响而影响动物的生存及分布。

　　（一）盐度（salinity）盐度主要对水环境影响较大，水所溶解的盐类主要是硝酸盐、磷酸盐、盐酸和碳酸盐等。盐度主要是通过影响水的密度和渗透压而对水生生物的生活和卵的发育产生影响。水环境的盐度差异很大，淡水含盐量为0.5‰、海水为33‰～35‰，这是淡水及海洋生活种类在分布上互相隔离的主要原因。某些溯河产卵的海洋鱼类，在生殖洄游期间对环境盐度的适应产生阶段性的改变，以能在淡水中产卵。

　　（二）酸碱度（pH值）水域中的酸碱度主要取决于水中游离二氧化碳的含量及其与碳酸盐类的关系。如果其他条件不变，水中游离二氧化碳愈多则水愈呈酸性；如果游离的二氧化碳相同，则碳酸盐愈多，水愈呈碱性。

　　各种水生动物类群对pH值都具有一定的忍受范围，过酸或过碱都对动物的代谢和繁殖产生影响。不过也有很多水生动物可在较宽的酸碱度水域中生活，例如我国的家鱼能适应在pH5～10水域中生存；某些绦虫能生存于pH4～11的环境中；眼虫生活于pH2～8的流水中。也有的种类能在较酸或较碱的水中生活，例如一些蚊的幼虫常见于pH小于5的水中；有些原生动物仅在极碱的水中生活。具有碳酸钙壳的动物对于酸性水域最敏感，因为它们的壳能被酸所侵蚀。少数水母在pH6以下的水中栖居。

　　pH值对某些水生动物卵的受精产生影响，pH值过高或过低都影响受精作用并导致受精卵死亡。

三、生物因子

　　生物因子（biotic factor）在动物有机体的存活和数量消长方面具有重要影响，食物关系是这种影响的主要形式，这在狭食性种类尤为显著。食物不足则引起种内和种间竞争激烈。特别在种群密度较高的情况下，个体之间对于食物和栖息地竞争的加剧，可导致生殖力下降、死亡率增高以及动物的外迁，从而使种群数量（密度）降低，构成一种与密度有关的反馈调节机制，称密度制约或密度依赖性影响（density-dependent influence）。由于植物是动物的食料（直接的或间接的）、居住地和隐蔽所，所以与动物的关系十分密切，甚至可以根据植被类型来推断出当地的主要动物类群。

　　生物有机体之间还存在着寄生（parasitism）、共生（symbiosis）和捕食（predation）等。寄主是一种动物长期地或短暂地在寄主（宿主）的体外或体内生活，以寄主的体液、组织或营养物质为食，常对寄主造成严重危害。寄生动物与寄主之间的寄生关系是在长期历史进化过程中形成的，从动物分布的角度而言，寄主就是寄生动物永久的或暂时的栖息地。对于有特定类中的寄生动物分类的深入研究，常可作为解决寄主的相近种间亲缘关系的重要依据。共生是两种动物彼此互利地在一起生活，最典型的例子是疣海葵（Adamsia palliata）和寄居虾（Eupagurusprideauxi），没有这种寄居虾，海葵就不能独立生存。我国自古就有记载的“鸟鼠同穴”也是著名的共生事例，解放后我国动物学工作者在新疆荒漠地区通过详细的观察，证实了古籍的记载：当地的旱獭洞穴中栖居有漠、沙和地鸦等，这些鸟类的惊飞和鸣叫，对于旱獭起着报警的作用。

　　生物间的关系往往比上述形式复杂得多，例如有时还存在着对寄主无害的“寄生”关系。尤其在适宜栖息地有限的条件下更为明显，甚至存在一些“反常”的生物学现象，例如在我国内蒙古自治区巴胡塔地区半沙漠景观的防风林带内，曾观察到麻雀在红脚隼的巢缝隙中营巢育雏，即为一种特殊形式的“巢寄生”现象。

　　有关生物间的复杂关系的一些规律性问题将在后文概述。
　　本文标题：第二十四章 动物生态
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