第二节 种群

　　种群（population）是占有一定地域（空间）的一群同种个体的自然组合。在自然界内种内个体是互相依赖、彼此制约的统一整体。同一种群内的成员栖于共同的生态环境内并分享同一食物来源，它们具有共同的基因库（gene pool），彼此间可进行繁殖并产出有生殖力的后代。

　　在生态系统中，种群是生物群落的基本组成单位。种群也是一种自我调节系统（self-regu-lating system），借以保持生态系统内的稳定性。只要不受到自然或人的过分干扰，总是保持着与环境呈相对平衡的状态。一种群内的个体在单位时间和空间内存在着不断地增殖、死亡、移入和迁出，但作为种群整体却是相对稳定的，这是借种群的出生率、死亡率、年龄比、性比、分布、密度、食物供应和疾病等一系列因子来加以调节的。例如种群密度增大引起因食物（营养）不足而导致的生殖力下降、生存竞争剧烈以及传染病流行，从而使密度下降，就是种群增长的反馈控制的一个事例。研究这种在种群水平上所呈现的“新质”特性称种群生态学。

一、种群特性

　　（一）种群内个体的空间分布 种群内的个体具有各种空间分布类型，分布型关系着种群的生态学密度以及对密度的判断。种群内个体的空间分布有：①均匀分布；②随机分布；③聚群（斑块）分布（图24-1）。均匀分布型在自然界内十分罕见，例如蜂巢内的蛹及海滩上的樱蛤（Telli-na tenuis）；随机分布也较少见，仅见于单一环境和不表现任何聚丛倾向的物种上，如面粉中的拟谷盗（Tribolium）；聚丛分布则为自然界内最普遍的分布类型，这与环境因子（例如湿度、食物、植被覆盖等）的分布常呈斑块状，很多动物又有聚群行为的倾向有关。

　　（二）种群的年龄结构 种群内各种年龄个体的比例称年龄结构或年龄分布，一般是指幼体（繁殖前阶段）、成体（繁殖阶段）及老年个体（繁殖后阶段）3种成分的分布。由于各种年龄组所具有的繁殖力和死亡率有很大的差异，了解种群的年龄结构可以预测其数量动态。表示种群年龄结构的锥体称年龄锥体（图24-2）。从图中可见，增长着的种群内有极多的幼体及成体，老年个体的比例很少；稳定的种群幼体、成体与老年个体的比例适中，每年种群内个体的死亡率与出生率相平衡。在自然界中有时能存在着“衰老的种群”，即其年龄锥体呈倒置状，老年个体最多，幼体很少。很多濒危物种呈这种年龄结构，如不迅速采取措施保护及恢复其生存条件，会导致灭绝。

　　（三）出生率（birth rate）出生率是指在单位时间内一种群所产后代个体的平均数。理论上的或最大出生率是繁殖潜力（potential birth rate），即在理想条件下所能产出的后代数目。但具体的生活条件使繁殖力受到多方面的抑制，例如并非所有的雌性个体都有繁殖力、卵和幼体也并非全部能孵出或存活，这种实际出生率又称生态出生率。

　　出生率的大小与以下因子有密切关系，即：性成熟的速度，胚胎发育所需的日期，每窝卵或幼仔的数目以及每年繁殖的次数等。例如鼠类2～6个月即可达性成熟，每年繁殖3～10窝，每窝2～10只幼仔；而象则为20～25岁达性成熟，2～3年繁殖一次，每胎产一只幼兽。显然啮齿类常为多种生态环境中的优势种。

　　繁殖力是物种历史上所形成的一种适应性。一般说来低等动物的生殖力最高，以补偿其后代的低成活率，例如每只粘虫雌蛾一生产卵可达1000～2000个，人蛔虫雌虫每天产卵多达200000个。

　　种群的繁殖力受环境条件所影响，例如当地的食物条件、降雨、湿度条件等自然条件以及种群本身的密度、年龄结构和性比等因子，在一定条件下都能成为主要的限制因子。

　　（四）死亡率（death rate或mortality）死亡率是单位时间内种群内的个体死亡的平均数。在理论上最小死亡率只涉及那些老年个体因生理寿命所致的死亡，但实际死亡率远远超过最小死亡率，而且随着种群的密度增大、生存斗争愈趋激烈，导致死亡率升高，这种实际死亡率又称生态死亡率。

　　影响动物种群死亡率的因子很多，而且常是多种内、外因子综合起作用，其中重要的方面有气候、食物条件、疾病以及栖息环境的恶化。有关气候因子对动物存活的影响在第一节已经述及，这里就后3个问题再加以简要介绍：

　　1.食物条件 食物条件是影响种群数量变动的一个长期的、稳定的关键因子。特别在狭食性种类更为明显，例如以云杉种子为主食的松鼠数量，每隔4年有一个显著增高，随后的一年就显著降低，这是由于云杉种子每隔4年有一次丰收，随后就是歉收年，而种子丰收年份内松鼠生殖力及存活率均大为提高，导致次年种群数量的高峰出现。种群密度高就必然导致对生存条件（特别是食物条件）的剧烈竞争以及疾病暴发可能性的增长，而这一年却是云杉种子歉收年份，因而造成松鼠数量锐减。在雪兔与以雪兔为主食的猞猁之间也存在着类似的数量波动相关（图24-3）这也是捕食者与猎物之间受密度制约的、相互影响的一个著名事例。掌握这种相关的规律，对于准确地预报经济动物的狩猎量具有重要的指导意义。必须指出的是，在自然界中，像上述的种群数量有规律地变动情况的例子并不很多，这是因为涉及到多种尚未查明的因子的缘故。深入调查研究并找出主导因子是动物学工作者应尽的艰巨任务。

　　食物条件对动物种群数量的影响，有些是通过对繁殖力的影响而起作用的。在食物不足的年份已记录到很多肉食性鸟类及兽类完全停止繁殖。食物条件不仅影响食物的数量，还涉及食物的质量（营养价值）和水分，它们也都对动物种群的繁殖力产生影响。

　　2.寄生虫和疾病寄生虫和动物流行病都能引起动物种群数量发生巨大的周期性波动，是动物数量在自然调节方面的一个积极因子。动物的单位栖息地内所栖居的种群密度愈高，则种群内个体彼此间接触的机会愈多，感染寄生虫和疾病并发展成为动物流行病的可能性愈大。所以随着动物数量急剧上升之后，往往伴随着食物不足以及动物流行病的发生，使该种群的数量恢复到一个相对恒定的水平。

　　3.栖息环境的恶化栖息环境的恶化甚至消失，是影响动物种群死亡率的主要外因之一。此外像天敌等因素在局部地区和时间内，有时也有重要影响。栖息地是物种赖以生存的基本条件，随着人口增长和经济开发，人们在有意或无意地改善着动物栖息地的环境质量以及面积。例如向江河中排放有毒污水可使整个水域的动物死亡或灭绝；剧毒化学农药除直接或间接通过食物链使动物二次中毒外，还造成土壤、水域以及植物等含有残毒，使动物失去栖息条件。大规模的砍伐森林、开垦荒地以及修建大型水库等，都会对动物栖息地带来剧变，对动物种群存活的影响有时是毁灭性的，因而事先必须进行慎重的科学论证，对影响及前景做出估价并制订合理可行的实施方案。

　　在对种群数量进行预测时，除了要对各种限制因子进行研究和分析以外，还需特别注意种群的密度、性比和年龄分布（age distribution），因为它们都与出生率和死亡率有密切关系。

　　（五）种群存活曲线 描述一动物种群从出生到死亡的存活状态特征的曲线称为存活曲线。动物界大致有3种存活曲线类型，即凸型、对角线型和凹型（图24-4）。凸型是接近生理寿命的存活曲线，例如人类（假定生理寿命为100岁，出生后死亡率约有5％，5～45岁很少死亡，45岁以后死亡率上升）。饥饿状态的果蝇存活曲线也是凸型，它们能存活5天，几乎同时死亡。大多数动物种群的存活曲线为对角线型，即每年的死亡率基本相似。但由于环境条件经常变动，因而实际的曲线是复杂的。凹型是极少见的存活曲线，其种群中的幼体死亡率极高，后期则死亡率极低，种群稳定。牡蛎就是这种类型，自由游泳的幼体大多死亡，少数找到适宜的固着地点之后，则很少死亡。

二、种群的增长及调节

　　（一）种群的增长特性 动物种群的数量变动取决于一系列复杂的因子，其中2个基本因子是出生率与死亡率。种群数量的变动，基本上是这一对矛盾相互作用的结果。此外，动物的行为（例如扩散、聚集和迁徙）也影响着种群的数量。研究种群数量变动称为种群动态（population dy-namic）。种群增长的特性用种群增长曲线（population growth curve）来描述，这是以数学表达种群从开始增长到达密度相对稳定的增长特性。

　　如果不存在与其他种群或天敌的严重的生存斗争并具有足够的空间和食物供应的话，种群增长曲线应该是直线上升，即呈几何级数增长，为“J”型。例如在实验室培养细菌、果蝇等的早期阶段以及一种动物侵入新形成的岛屿上。然而在自然界内事实上并不存在这种增长曲线，种群增长不可能是永无限制的。这是由于随着种群密度的增长，各种竞争因子也在加大，种群密度增高还引起传染病流行而使死亡率上升。因而所有动物种群的增长曲线均十分相似，即开始时有一段停滞期，随后进入对数期，种群数量呈对数上升，最后降低至相对稳定的平衡期，大致呈现“S”型。种群数量最终达于稳定状态时，其实际增长率为零，这就是生殖潜力受到环境阻力所制约的结果。在某一特定空间条件下，环境所能负担的（允许的）种群的最大密度，即为环境载力（carrying capacity），一般用“K”表示。

　　“S”型曲线又称罗辑斯谛模型，是以最简单的数学模型描述与种群密度有关的一般增长模式。其中的两个参数r（物种的生殖潜力）和K（环境容纳量）具有重要的生物学意义，是生物进化对策理论中的重要概念。

　　（二）种群数量的调节 单位空间内种群个体的数目称为种群密度（population density）。种群密度既受气候因子等非生物因子（又称非密度制约因子）所控制，也受密度制约因子（density-dependent factor）所控制，例如种间关系，种内关系、营养、疾病、捕食等。当种群数量上升时，各种因子开始起作用，导致生存斗争激烈，死亡率上升、出生率下降、迁出增加，起着“负反馈”的调节作用（图24-6）。除了前述的外源性因子之外，种群内由于密度增加的过度拥挤，能导致紧张强度增大，神经内分泌系统失控，生长抑制、繁殖力下降，表现烦燥和富有侵略性。这是调节种群数量的内源性因子。在有些年份，当种群密度过饱和时，能导致种群“崩溃”。最著名的例子就是欧旅鼠（Lemmus lemmus），它在大发生的年份集成大群外迁，沿途残食掉一切作物，最终全部死亡。

　　种群每年越冬之后至繁殖前期的密度最低，繁殖之后的一段时间内是密度最高的时期。由于食物、疾病、天敌、气候等因素以及种群内部的衰老死亡，待越冬之后，种群密度又降低到一定的水平。在正常的年景下，保持着相对地稳定。种群数量的年间变动，有些是呈周期性的规则波动，有些是非周期性的不规则波动，前者如松鼠、交嘴雀，后者如毛腿沙鸡、太平鸟。但总的看来，大多数生物物种是属于不规则波动的。

　　在了解动物种群数量调节方面，应该注意到人类活动是影响种群密度的最重要的因子。人类对环境的改变（例如砍伐森林、污染水源）和乱捕滥猎，能破坏种群的自然平衡，最终甚至导致灭绝。
　　本文标题：第二十四章 动物生态(2)
　　手机页面：http://m.dljs.net/dlsk/dongwuxue/59409.html
　　本文地址：http://www.dljs.net/dlsk/dongwuxue/59409.html