第三章 地衣（Lichens）

一、地衣的通性

　　地衣是多年生植物，是由1种真菌和1种藻组合的复合有机体。因为两种植物长期紧密地联合在一起，无论在形态上、构造上、生理上和遗传上都形成1个单独的固定有机体，是历史上发展的结果，因此，把地衣当作1个独立的门看待。本门植物全世界有500余属，25000余种。

　　构成地衣体的真菌，绝大部分属于子囊菌亚门的盘菌纲（Discomycetes）和核菌纲（Pyre-nomycetes），少数为担子菌亚门的伞菌目和非褶菌目（多孔菌目）的某几属。还有极少数属于半知菌亚门。此外，在中欧发现1种 Cystocoleus racodium，是属于藻状菌的。

　　地衣体中的菌丝缠绕藻细胞，并从外面包围藻类。藻类光合作用制造的有机物，大部分被菌类所夺取，藻类和外界环境隔绝，不能从外界吸取水分、无机盐和二氧化碳，只好依靠菌类供给，它们是1种特殊的共生关系。菌类控制藻类，地衣体的形态几乎完全是真菌决定的。

　　有人曾试验把地衣体的藻类和菌类取出，分别培养，而藻类生长、繁殖旺盛，菌类则被饿死。可见地衣体的菌类，必须依靠藻类生活。

　　大部分地衣是喜光性植物，要求新鲜空气，因此，在人烟稠密，特别是工业城市附近，见不到地衣。地衣一般生长很慢，数年内才长几厘米。地衣能忍受长期干旱，干旱时休眠，雨后恢复生长，因此，可以生在峭壁、岩石、树皮上或沙漠地上。地衣耐寒性很强，因此，在高山带、冻土带和南、北极，其他植物不能生存，而地衣独能生长繁殖，常形成一望无际的广大地衣群落。

二、地衣的形态和构造

　　（一）地衣的形态

　　地衣的形态基本上可分为3种类型（图3－1）。

　　1.壳状（crustose）地衣体是彩色深浅多种多样的壳状物，菌丝与基质紧密相连接，有的还生假根伸入基质中，因此，很难剥离。壳状地衣约占全部地衣的80％。如生于岩石上的茶渍衣属（Lecanora）和生于树皮上的文字衣衣属（Graphis）。

　　2.叶状（foliose）地衣体呈叶片状，四周有瓣状裂片，常由叶片下部生出一些假根或脐，附着于基质上，易与基质剥离。如生在草地上的地卷衣属（Peltigera）、脐衣属（Umbilicaria）和生在岩石上或树皮上的梅衣属（Parmelia）。

　　3.枝状（fruticose）地衣体树枝状，直立或下垂，仅基部附着于基质上。如直立地上的石蕊属（Cladonia）、石花属（Ramalina）、悬垂分枝生于云杉、冷杉树枝上的松萝属（Usnea）。

　　但这3种类型的区别，不是绝对的，其中有不少是过渡或中间类型，如标氏衣属（Buelliu）由壳状到鳞片状；粉衣科（Caliciaceac）地衣，由于横向伸展，壳状结构逐渐消失，呈粉末状。

　　（二）地衣的构造

　　叶状地衣的构造，可分为上皮层、藻胞层、髓层和下皮层。上皮层和下皮层均由致密交织的菌丝构成。藻胞层是在上皮层之下由藻类细胞聚集成1层。髓层介于藻胞层和下皮层之间，由一些疏松的菌丝和藻细胞构成，这样的构造称“异层地衣”（heteromerous lichen），如蜈蚣衣属（Physcia）、梅衣属（Parmelia）（图3-2，B）。

　　还有些属藻细胞在髓层中均匀地分布，不在上皮层之下集中排列成1层（即无藻胞层），这样的构造称“同层地衣”（homolomerouslichen），如猫耳衣属（Leptogium）（图3-2，A）。

　　叶状地衣一般为异层地衣，壳状地衣多为同层地衣，也有异层地农。壳状地衣多无下皮层，髓层与基质直接相连。枝状地衣为异层地衣，内部构造呈辐射式，上、下皮层致密，藻胞层很薄，包围中轴型的髓层，如松萝属，或髓部中空的，如石蕊属。

　　地衣的各种彩色，主要是上皮层内部含有大量的橙色、黄色或其他色素而形成的。

三、地衣的繁殖

　　（一）营养繁殖

　　营养繁殖是最普通的繁殖形式，主要是地衣体的断裂，1个地衣体分裂为数个裂片，每个裂片均可发育为新个体。此外，粉芽、珊瑚芽和碎裂片等，都是用于繁殖的构造。

　　（二）有性生殖

　　有性生殖为地衣体中的子囊菌和担子菌进行的，产生子囊孢子或担孢子。前者称子囊菌地衣，占地衣种类的绝大部分；后者为担子菌地衣，为数很少。子囊菌地衣大部分为盘菌类和核菌类。

　　盘菌类在地衣体中有性生殖产生子囊盘。子囊盘内有子囊和子囊孢子，在子囊中间夹有侧丝（图3-3）。子囊盘裸露在地衣的表面并突出，称裸子器。子囊孢子放出后，落于藻细胞上，便萌发为菌丝，藻细胞和菌丝反复分裂，形成新的地衣体。如子囊孢子落到没有藻细胞和无养料的基质上，也能萌发为菌丝，但不久即饿死。

　　地衣体的子囊菌为核菌纲时，其子囊果为子囊壳（Perithecium），埋于地衣体内或稍外露（图3-4），此类地衣称核果地衣（Pyrenocarp lichen）。

四、地衣的分类

　　通常将地衣分为3纲。

　　（一）子囊衣纲（Ascolichens）

　　地衣体中的真菌属于子囊菌，本纲地衣的数量占地衣总数量的99％。

　　(1) 松萝属 地衣体丛枝状，直立、半直立至悬垂。枝体圆柱形至棱柱形，通常具软骨质中轴。子囊盘茶渍型，果托边缘往往有纤毛状小刺。子囊内含8个孢子，无色，单胞，椭圆形。地衣体内含松萝酸。长松萝（Usnea longissima Ach.）是最常见的1种，分布普遍（图3－1，C.2）。

　　(2) 梅衣属 地衣体叶状，较薄，上、下皮层间无膨胀空腔。上表面灰色、灰绿色、黄绿色至褐色，具粉芽或裂芽，或无。下表面淡色、褐色至黑色，边缘淡色，有假根。子囊盘散生于上表面，子囊内8个孢子，孢子无色，单胞，近圆形至椭圆形（图3－1，B.2）。

　　(3) 文字衣属 地衣体壳状，生于树皮上，表生或内生，无皮层或具微弱的皮层。子囊盘曲线形，稀为长圆形，深陷于基物表面或突出。盘面狭缝状，有时缝隙较宽。子囊内含4—8个孢子，孢子无色，熟后暗色，长椭圆形或腊肠形，双胞至多胞（图 3－1，A.1）。

　　(4) 地卷衣属 地衣体叶状或鳞片状。子囊盘半被果形，生于裂片的顶端表面或叶缘表面，或在叶面中央并凹陷。子囊盘大，子囊内含4—8个孢子。孢子长椭圆形至近针形，平行5—9孢子，无色或淡褐色（图3－1，B.1）。

　　(5) 石蕊属 果柄皮层菌丝排列方向与果柄垂直。果柄单一中空，柱状或树枝状多分枝，末端扩大或否。子囊盘蜡盘形。孢子无色，单胞，稀为2—4胞，卵形、长椭圆形至纺锤形。藻类为共球藻（图3－1，C.1）。

　　（二）担子衣纲（Basidiolichens）

　　本纲组成地衣体的菌类多为非褶菌目的伏革菌科（Corticiaceae）菌类，其次为伞菌目口蘑科（Tricholomataceae）的亚脐菇属（Omphalina）菌类，还有属于珊瑚菌科（Clavariaceae）菌类。组成地衣体的藻类为蓝藻。主要分布于热带，如扇衣属（Cora）。生于土壤或树木上，地衣体似伏革菌属，生于树上的以侧生假根附着于基物上。在垂直切面中，分为3层，最上层为稀疏菌丝组成的毡状层；中层为藻胞层，是1种蓝球藻，其中混有不规则方向的菌丝；下层为由方向混乱的菌丝组成的稍紧密的毡状层。地衣体的下表面有同心环状排列的弧状突起即为予实层体，其表面为子实层，每个担子上长4个顶生的担孢子（图3－5）。

　　（三）半知衣纲或不完全衣纲（Deuterolichens或Lichens imperfectii）

　　根据地衣体的构造和化学反应属于子囊菌的某些属，未见到它们产生子囊和子囊孢子，是一类无性地衣。其中有些种具不完全分生孢子器时期（Pycnidial stage），也有时见到子囊。器孢子（Pycnidiospore）可以萌发为菌丝体，可以和蓝藻细胞汇合，并发现精子和受精丝，认为是有性生殖，但未发现其质配。如地茶属（Thamnolia）地衣体丝状，有分枝，地生，白色至灰白色，带红褐色，遇钾液变淡黄色或柠檬色（图3-6）。

五、地衣在自然界中的作用及其经济价值

　　生长于峭壁和岩石上的地衣，能分泌地衣酸，腐蚀岩石，使岩石表面逐渐龟裂和破碎，再加上自然界的风化作用，使岩石表面变为土壤，为以后高等植物分布创造了条件，因此，认为地衣是植物分布的先导。

　　地衣体中含有淀粉和糖类，好多种地衣可供食用，如石耳、石蕊、冰岛衣等。在北极和高山苔原带，分布着面积数十里至数百里的地衣群落，为驯鹿和鹿等动物的主要饲料。北欧一些国家用地衣提取淀粉、蔗糖、葡萄糖和酒精。

　　地衣用于医药，我国古代祖先就利用地衣作药材。松萝、石蕊、石耳是沿用已久的中药。石蕊可以生津、润咽、解热、化痰。松萝用于疗痰、治疟、催吐和利尿。肺衣用于治疗肺病、肺气喘、滋补。狗地衣治狂犬病。绿皮地卷可治小儿鹅口疮。近来利用某些种地衣提取抗癌药物的研究已有报道。用松萝提取地衣酸，为抗菌素和“吡喃”的原料。地衣酊可治疗结核性淋巴腺炎。用地衣酸研制外科化脓药物已见成效；用它制成的消化脓剂、外科杀菌剂可使伤口防腐促进愈合；用地衣酸制成的绷带、急救包、填塞纱布，以及治疗子宫颈腐蚀、乳头龟裂等都有效。用松萝酸制一种软膏，治外伤、烧伤的效果比用青霉素的效果还好。

　　地衣可用于制香料，配制化装品、香水和香皂原料。如利用扁枝属、树花属、梅衣属、肺衣属中的某些芳香料。

　　过去，从许多种地衣中提取天然染料，自煤焦油染料问世后，已不再利用地衣制染料。化学用的石蕊试纸，过去用染料衣（Roccella tinctoria）提取红靛（石蕊）为化学的指示剂，现在已为人工合成所代替。

　　地衣也有危害的一面。如森林中云杉、冷杉树冠上常为松萝等地衣挂满，几乎全为地衣所遮盖，其他种树木上的地衣满布于树枝表面，不仅影响树木的光照和呼吸，且易成为害虫的栖息地。某些种地衣生于茶树和柑橘树上，也危害树木的生长。

复习思考题

　　1.地衣的通性及其在自然界中的作用。

　　2.概述地衣的构造和繁殖方法。

　　3.地衣的分类纲要，每纲或每目举出几个代表属名、并能识别代表属的标本。

　　4.概述地衣的经济意义。