一切生物都具有新陈代谢、激应性、生长、发育、遗传、变异等基本特征，构成他们身体的基本化学成分如核酸、蛋白质、糖类及脂肪在各种生物体内也基本是一致的，例如动植物体都含有葡萄糖，它们的蛋白质均由20种氨基酸组成，它们的核酸结构也很相似。无论动物或植物在形态与生理功能方面有多么不同，他们都在完成某些相同的新陈代谢作用，如由糖类中释放电子的三羧酸循环；细胞色素系统将电子传递给氧分子；经过代谢使脂肪酸氧化等许多代谢作用，这些生化过程在不同动物和植物种类中又完全相同。另一方面植物几乎都含有纤维素，而绝大多数动物都没有。植物几乎都含有淀粉，而动物则常含糖原。脊椎动物的血液里有含铁的血红蛋白，而在一些无脊椎动物中则是含铜的血蓝蛋白。所有这些相同与相异足可说明所有生物具有共同的祖先，但有不同的亲缘关系和进化历程。
在说明不同动物具有共同的祖先和他们的亲缘关系方面，近代的免疫学、生物化学和分子生物学的研究提供了许多令人信服的例证。
（一）免疫学的例证 证明动物有亲缘关系的一个经典实验是血清免疫实验，即用某种动物的血清作为抗原给另一种动物作免疫注射，经多次注射后，过一定时间在接受血清注射的动物体内就会产生抗体，从这种产生了抗体的动物的血液制备的血清中即含有此种抗体，名为抗血清。将此种抗血清与作为抗原的血清相混合则会发生沉淀现象。如用其他动物的血清作为抗原与此种抗血清相混合，则有可能产生不同程度的沉淀，亲缘关系愈近产生的沉淀愈多，由此可判断动物之间的亲缘关系的远近。例如，用人的血清经一定时间的间隔给家兔注射多次，制成含有抗人抗体的血清，用此种血清与人血清混合后即可出现百分之百的沉淀现象。如用此兔血清与其他一些动物的血清相混合，则会产生不同量的沉淀，据此可判定各种动物与人之间的亲缘关系（表22-3）
试验表明黑猩猩与大猩猩与人的关系最为密切，其次为长臂猿与狒狒，最原始的灵长类狐猴与人的亲缘关系在灵长类中最远，但比食虫类近，而食虫类刺猬比偶蹄类的猪为近。以人、黑猩猩和长臂猿的抗血清对一些灵长类的白蛋白之间进行的免疫学测试，所获结果与上述试验相吻
根据上表的数据可将各被测试种类之间的系统进化关系作一种系发生图（图22-10）。
鲎和蜘蛛的亲缘关系比较接近；曾被列入啮齿目的兔，实际上和这个目的亲缘关系相差很远，已独立自成一目（兔形目），这些均被血清免疫试验所证实。
（二）蛋白质分子进化例证生物进化是以生物大分子进化为基础的，对分子进化的研究起始于50年代，是与生物化学和分子生物学以及一些生化新技术的建立分不开的。迄今的研究表明，所有生物的基因都一直以稳定的速率积累着突变。在漫长的生物进化史中，有的物种进化了，有的灭绝了，但他们的遗传物质，即编码蛋白质的基因却大量的保存至今。尽管基本的遗传变异发生在DNA上，但由于蛋白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础，因此比较同源基因产物的差异，即比较同源蛋白质中氨基酸顺序的差异，从中可获取分子进化的信息。所谓同源蛋白质是指在不同的生物体中实现同一功能的蛋白质。来自不同生物的同源蛋白质的肽链长度一般相同或相似，而且在氨基酸顺序中有许多位置上的氨基酸都是相同的，称不变残基（表示他们有共同的祖先）；在其他位置上存在不向的氨基酸，称可变残基，这种可变残基在不同种属可有相当大的变化。在不同种属的同源蛋白质中，可变残基的数目是与这些种属在系统进化上的位置密切相关，可变残基愈多即表现在氨基酸顺序的差异愈大，说明他们的亲缘关系愈远。
近20多年来，已在细胞色素c（cytochromec）、血红蛋白（haemoglobins）、肌红蛋白（myoglo-bins）、血纤肽（fibrinopeptides）、组蛋白（histones）等几十种大分子中进行了同源蛋白质的氨基酸顺序分析比较。结果表明，在进化过程中，蛋白质分子一级结构的改变是以大致恒定的速率进行的，不同的蛋白质有不同的进化速率，按每变化1％的氨基酸残基所需时间计：血纤肽约为110万年，血红蛋白约为580万年，细胞色素c约为2000万年，而组蛋白Ⅳ需6亿年。所以在用此法讨论进化问题时，应根据研究对象亲缘关系的远近选择一种合适的同源蛋白质。
细胞色素c的氨基酸顺序在很多生物中已被测定，与其他许多蛋白质相比较，细胞色素c变化较慢，而且在不同种属生物之间的氨基酸顺序差别也较少，甚至在一些亲缘关系比较远的生物间差别也不大，故便于亲缘关系较远的不同种属间的比较（表22-5，图22-13）。
从表22-5与图22-11中可看出，在细胞色素c的104个氨基酸中，黑猩猩与人的差异为0；猕猴与人的差异为1，差异在第66位的氨基酸，人是异亮氨酸，而猕猴为苏氨酸；猕猴与马之间有11个氨基酸的差别，它们在氨基酸顺序的位置及氨基酸的差别见图。这些氨基酸的数据反应了相应的系统发育的距离。细胞色素c的氨基酸顺序资料除可用以核对各物种之间的分类学关系和绘制进化树（evolutionary tree）（图22-12）外，而且可用以粗略估计各类生物的进化分歧（divergence）时间（表22-6）。
应用蛋白质一级结构差异讨论生物进化的独特优点表现为：氨基酸序列的基因背景清楚；进化速率较恒定；适于用数学方法处理，尤其可以用计算机通过某种数学模型对提供的信息加以处理，以便更精确地比较不同物种的同源和异源的差距，差异程度可以用他们的氨基酸差异数目和百分比表示，也可用相应的基因之间的核苷酸差异的最小数目来表示。将这些差异的数据处理后即可表示为系统发生图或蛋白质分子的进化关系图。据此，近来有人将大熊猫的乳酸脱氢酶的H（LDH-H）亚基的序列同蛋白质序列库内所存的其他脊椎动物的LDH同工酶进行序列差异比较，计算出分子距离，然后绘出10种脊椎动物的18个LDH同工酶的亚基序列的分子进化树（图22-13）。图中显示了乳酸脱氢酶3种纯合体同工酶（H4，M4和X4）的进化速率不同，如人与小鼠之间3种同工酶的分子距离来看，二者H4间的距离为0.97，M4为3.66，X4为21.86，即H4的进化速率最慢而X4最快。也可表明动物的亲缘关系的远近，数据愈小则亲缘关系愈近。
（三）核酸分子进化例证已知蛋白质是基因表达的产物，真正的遗传物质是DNA。在生物进化过程中，DNA复制时的随机突变和这种突变的积累才导致蛋白质分子中氨基酸残基的突变，从而最终造成物种的改变形成新种。故在生物进化中DNA的变化才是演化的本质所在。目前已知，随着生物的由低级向高级的进化，反映在DNA的含量上是由少到多（表22-7）。DNA的含量随着生物的由简单（低等）到复杂（高等）而增加是必然的，愈是高等的生物其体制结构与机能愈是复杂，这就需要有更多的基因才能维持其生命与机能并繁衍后代。所谓基因就是包含着遗传信息的DNA分子上的一段结构，基因量增多自然DNA量随之增加。事实上有许多基因仅存在高等生物体中，例如肌红蛋白，结合珠蛋白（haptoglobins）和免疫球蛋白（immunoglo-bins），血纤肽的基因等即是。
从表22-7看，总的趋势是在生物的进化中愈高等的生物，其DNA含量愈高，而表中肺鱼与蛙所含的核苷酸对却大于哺乳动物，这可能是由于他们的DNA中含有更多的重复序列所致。
测定不同生物之间的核苷酸差异对了解生物间的亲缘关系很有帮助，在这方面DNA杂交技术是常用的方法。其程序为分离DNA，加热使之解链成单股，之后让一个种的一些单股链与其他种类的单股链反应，在冷却后，如果2个种的单股链有相同的碱基序列，它们将融合在一起（即杂交）形成种间的双螺旋。在种间双螺旋链中杂交程度的大小要视二者有多少碱基对能相配对，由此可测出2个种之间的核苷酸差异的百分比。据此可分析2个种之间的亲缘关系的远近核苷酸的差别愈小，则亲缘关系愈近；反之，则远（表22-8）。由表22-8可知，在所测试6种灵长类动物中，黑猩猩与人的关系最近，狐猴最远。
DNA杂交方法是一种可直接计算2个物种之间的遗传相似程度的方法，但此法也有一定的限度。因为这种方法只适用于研究亲缘关系相近的种，较远的种，因为亲缘关系相差太远，所解开的单股链的碱基序列相差太大而不能杂交，以致难以计算其核苷酸差异百分率。
本文标题：第二十二章 动物进化基本原理(6)
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