在介绍动物进化型式（patterns of evolution）前，首先要了解大进化（macroevolution）与小进化（microevolution）。最早把进化理论的研究分为2个领域（即大、小进化）的是遗传学家戈德施米特（R.Goldschmidt）。他认为自然选择只能在物种的范围内作用于基因而产生小的进化改变，即小进化；而由一个种变为另一个种的进化不能单靠微小突变积累的进化方式完成，而是由涉及整个染色体组的突变所产生的“有希望的怪物”在偶然遇到合适的生境而得到生存与繁衍，这样就能产生出一个新种，甚至新属或新科。随后，古生物学家辛普森同意戈氏将进化的研究分为两大领域：研究种和种以下的进化的为小进化；研究种及种以上分类单元进化的为大进化。大进化与小进化在物种这个层次上相衔接，实际上，二者也都研究物种的形成演化。生物学家研究的进化主要是小进化，古生物学家主要以化石为对象研究的是大进化。小进化的研究内容包括个体与群体的遗传突变、自然选择、随机漂变等。大进化则研究物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等。

一、进化型式

　　从对古生物化石的考察可以发现动物的进化是循着一定的规律即由简单到复杂，由低级而高级的途径演变着或走向绝灭，一些类群经历了发生、发展至绝灭的过程。演变途径亦遵循着一定的进化型式，一般的进化型式可有线系进化（phyletic evolution），趋同进化（convergent evolu-tion），平行进化（parallel evolution），停滞进化（stasigensis或stasis）和趋异进化（divergent evolu-tion）与适应辐射（adaptive radiation）。

　　1.线系进化 也称前进进化（anagensis）。所谓“线系”是指以时间为纵坐标，以物种的进化改变（包括形态与功能的改变）为横坐标，用一条由下向上的线代表一个在时间上世代延续的种，这条线就叫“线系”，在一条线系内在地质时间中发生的进化改变即为线系进化，而此线在坐标中的倾斜度则代表了该线系的进化速度（图22-15A）。在进化过程中，一个物种沿着此直线的进化可以逐渐地演变为另一个种，即在一段地质时间中第二个种替代了第一个种。在线系进化中，任何一个时间只存在一个种，前后出现的种由于在时间上的分隔而不得交配，这样的种被称为时间种（chronospecies）。在一个线系进化中的物种可随着所处环境的逐渐变化而改变。故在此线系中，有可能出现过若干个时间种。一般线系进化表现为前进进化，是物种的形态与功能由简单、相对不完善到较为复杂和相对完善的进步性改变，可造成动物的由低级向高级的发展。当然线系进化也可能有退行性的改变。

　　2.趋同进化 发生于2个完全不同的物种或类群，由于生活在极为相似的环境条件下，经选择作用而出现相类似的性状（图22-15B）。例如，蝶翅与鸟翼由不同器官演变为同工器官。鲸与海豚表面上看很像鱼，是由于水环境的选择压导致这些哺乳动物发展出相似于鱼的流线形体形与鳍状附肢。又如澳大利亚的多种有袋类显示出与其它大陆的有胎盘类的趋同进化，如狐样的袋狐，獾样的袋獾，狼样的袋狼，还有袋熊，袋鼯，袋鼹，袋鼩等等似有胎盘类的有袋类这可能就是由于它们适应在澳洲类似于其他大陆的各种相似的生态位所造成的。

　　3.平行进化 一般是指2个不同类群的动物生活于极为相似的环境中，具有一些共同的生活习性，而造成一些对等的器官出现相似的性状或相似的行为。这在很多动物类群中是普遍的，在图（图22-15C）中表现为2条线系的进化处于平行发展，例如，灵长目的长臂猿和贫齿目的树懒都营树栖生活，都发展了悬挂的器官——长臂和钩爪。有袋类的大袋鼠和啮齿类的跳鼠都过地面的跳跃生活，它们都具有较长的后肢，它们的尾都具平衡与支持身体的功用。又如啮齿目中的各亚目的一些种均独立地进化出相类似的体型和许多相似的取食形式。同样，在昆虫中，很多种蜜蜂与蚂蚁在它们所具有的复杂社会行为方面也存在着平行进化。通常平行进化与趋同进化不易分别。一般来说，如后裔的相似程度大于祖先的则为趋同，如相似程度差不多则为平行进化。

　　4.停滞进化 代表一个物种的线系在很长时间中没有前进进化也无分支进化（图22-15D）。如一些物种在几百万年或相当长的时间中基本保持相同，可称为“活化石”，如北美的负鼠，鲎和总鳍鱼类的现存种腔棘鱼。这些物种在几百万年中只有非常轻微的改变。

　　5.趋异进化和适应辐射 趋异进化也叫分支进化（cladogenesis），是指由同一祖先线系分支出2个和多个线系的进化型式（图22-15E）。而适应辐射在图（图22-15F）中表现也为由一祖先线系的分支，但适应辐射是指在相对较短的地质时间内，由一祖先线系经辐射分支而形成多分支密集的线系丛，一个线系丛往往代表一个种以上的分类单元。换言之，适应辐射是发生于一个祖先种或线系在短时间内经过辐射扩展而侵占了许多新的不同的生态位，从而适应发展出许多新的物种或新的分类单元。由适应辐射“快速”产生新分类单元的例子是很多的，例如，在距今6.5亿～7亿年间的5千年左右时间中，世界各大陆的许多地方，在差不多同一时期的地层中发现多种多样的后生无脊椎动物；同样，在5.7亿～6亿年前的约3000万年期间突然产生出许多具外骨骼的无脊椎动物；大部分哺乳动物的目是在白垩纪末到第三纪初之间很快产生的，如在真兽亚纲中，从最原始的食虫目经辐射发展而产生出其他各目，它们中的许多物种适应着各自的环境，如沙漠中的骆驼、善游泳的鲸、善飞的蝙蝠、树栖的猿猴和掘土生活的鼹鼠等等呈现出一幅适应辐射的图景。

　　适应辐射在一些群岛上最易于研究，如加拉巴哥群岛上的雀科鸟的适应辐射（见图22-9）和夏威夷群岛上的唐纳雀亚科（Honeycreepers）的鸟类也是一个很好的例子。来源于单一种具雀样喙形的管舌鸟（Loxops virens）在夏威夷群岛上经辐射形成了15个不同的物种，由于各自不同的食性而发展出不同形状的喙（图22-16）：以种子和某些昆虫为食的具雀样的喙；以果实和花为食的鹦鹉样的喙；以昆虫与花蜜为食的蜂鸟样的喙；以树居昆虫为食的啄木鸟样的喙等等显著不同的喙形。

　　适应辐射进化可有2种模式，也被认为是大进化的2种模式：渐变模式（gradualistic model）和断续模式（punctuational model）（图22-17）。它们代表了不同的进化学说对来自一个共同的祖先的多种多样的后裔是如何形成的而提出的2种不同的进化模式。渐变模式认为在整个物种生存时期中，物种的形态改变的速度是恒定的，匀速的和渐进的，在物种形成（线系分支）时并不改变，线系分支只是增加了进化的方向。而断续模式则认为物种的形态进化速度不是匀速的，也不恒定，是快速的和跳跃式的，并与长时期的相对稳定交替进行，即在物种形成时（主要的形态改变）进化速度加快，而随后是长期（可能几百万年）的保持相对稳定，在此时期不会有显著的形态改变。迄今，这2种模式何者正确尚无定论。自达尔文至现代综合论赞成渐变模式，而间断平衡论则主张断续模式。

　　6.进化的不可逆性 动物在进化过程中所丧失的某些器官，即使后代回复到祖先的生活环境，所丧失的器官也不再会失而复得。同样，已演变的物种也不能回复其祖型，地史上已灭绝的物种也不会再重新出现。例如，陆生脊椎动物是用肺呼吸的，它们是从用鳃呼吸的水生脊椎动物进化而来，但鳖、海蛇、鲸和海豚等又回到水中生活，它们的呼吸器官只能是肺，不可能再回复鳃的结构。又如动物的痕迹器官，一般也不会重新发达起来。

　　本文标题：第二十二章 动物进化基本原理(11)
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