(一)动物区系的区域分化 据古生物学研究,我国现代陆栖脊椎动物区系的起源,至少可以追溯到距今1200万年前的新生代第三纪后期(上新世)。当时,我国境内的动物群基本上都属于三趾马动物区系(或称地中海动物区系)而动物区系的地理分化并不明显,其分布范围包括欧亚大陆及非洲的大部分。那时的环境,北方属于亚热带-温带,有较广阔的草原和森林草原,草原动物丰富,有各种羚羊、马、犀、鸵鸟等;南方属于热带,森林动物占优势,草原动物很少。
第三纪后期,特别是第四纪初,中国西部以青藏高原为中心,经过喜马拉雅运动,广大的地表开始剧烈抬升,形成大面积的高原,气候往高寒方向发展,并促使亚洲大陆中心荒漠化,我国的自然环境有了明显的区域差异。这个变化对于动物区系的地区分化也产生了重大的作用。更新世以来,全球进入第四纪大冰期,气候发生了多次变动,冰期与间冰期的交替对动物区系的演化及动物分布区的变迁,都有重要的影响。
更新世早期,我国动物区系的差别已初显端倪。当时南方生活的动物属于巨猿动物区系,区系组成已初步显示出东洋界的特色;北方生活的动物属于泥河湾动物区系,其中已出现了与现代北方种类相近似的一些动物,但仍具有大量至今仅见于南方的动物。更新世的中期和晚期,巨猿动物区系发展为大熊猫-剑齿象动物区系,这一动物区系的性质与东洋界益趋接近。该动物区系的分布范围甚广,除我国南方外,还包括华北一带,当时的有些属、种目前在我国已经绝灭,如猩猩(Pongo)、鬣狗(Hyaena)、獏(Tapirus)、犀等,而象、长臂猿、大熊猫等的分布区也已大为缩小或仅存于一隅之地。北方的泥河湾动物区系又发展为中国猿人动物区系,到更新世晚期更进一步发展成沙拉乌苏动物区系。沙拉乌苏动物区系再一次于东北地区(包括内蒙古东部和华北北部)及华北一带分别分化为猛犸象-披毛犀(Mammuthus-Coelodonta)动物区系和山顶洞动物区系,猛犸象-披毛犀区系中的河狸、鹿、驼鹿、、狼貛、野马、野驴等一直生存至今,但分布情况已有很大变化。当时华北的气候比现在温暖潮湿,森林和草原的面积比较广阔,森林动物有猕猴、麝、多种鹿和牛属(Bos)动物等,草原动物则有旱獭、鼢鼠、野马、野驴等,这个动物群向西一直延伸到新疆。全新世初期,我国陆地动物区系的区域分化,基本上已呈现代动物区系的轮廓(图23-8)。
(二)中国动物地理区系划分 我国动物区系分属于世界动物区系的古北界与东洋界两大区系。这两大区系的分界线西起横断山脉北端,经过川北岷山与陕南的秦岭,向东达于淮河一线。在我国东部地区由于地势平坦,缺乏自然阻隔,因而呈现为广阔的过渡地带。由于我国疆域广阔和多样的自然条件,动物类群极为丰富,特别是古北界与东洋界均见于我国,这是其他国家和地区所不可比拟的,这些为深入进行科学研究和广泛利用动物资源提供了优越条件。加以我国在第四纪以来,并未遭受像欧亚大陆北部那样广泛的大陆冰川覆盖,动物区系的变化不像欧亚北部那样剧烈,因而保留了一些比较古老或珍稀种类,例如大熊猫、金丝猴、白鳍豚、褐马鸡、扬子鳄、鳄蜥和大鲵等,均为世界所仅有的珍贵动物。
1956年以来,我国动物学和动物地理学工作者对我国昆虫以及陆栖脊椎动物的地理分布进行了广泛深入的研究。根据对我国自然地理区划、动物区系和生态动物地理群的综合分析,把我国分为属于古北界的东北区、蒙新区、华北区、青藏区及属于东洋界的西南区、华中区、华南区等7个区(图23-9),并对区下各级区系的划分也作了进一步探讨。制定动物地理区系划分的最终目的在于合理地、有计划地保护利用动物资源,因而必须优先注意各区内在数量上占有优势的种类以及有发展前途的种类。
我国动物地理区划与生态地理动物群的关系见表23-1。
1.东北区 包括大兴安岭、小兴安岭、张广才岭、老爷岭、长白山地、松辽平原和新疆北端的阿尔泰山地。本区气候寒冷,冬季漫长,北部的漠河地区素有我国北极之称,夏季短促而潮湿。植被主要由云杉、冷杉、松、落叶松等组成针叶林带,或与桦树、山杨、蒙古栎、槭树、椴树等共同构成针阔混交林。林冠浓密郁闭,林下阴湿,遍布苔藓和地衣,层次结构简单。分布于本区的为寒温带针叶林动物群,主要由耐寒性和适应林中生活的种类组成,典型的代表动物有哺乳纲偶蹄目的麝、马鹿、驼鹿、驯鹿、、野猪;啮齿目的灰鼠、棕背、红背、小飞鼠;食肉目的紫貂、猞猁、白鼬;鸟纲?形目的黑啄木鸟、三趾啄木鸟,鸡形目的黑琴鸡、花尾榛鸡、松鸡、雷鸟,雀形目的、戴菊莺、交嘴雀、星鸦;爬行纲的极北蝰、棕黑锦蛇、胎生蜥;两栖纲的极北小鲵、爪鲵、史氏蟾蜍、东方铃蟾、黑龙江林蛙等。其中,号称林中巨人的驼鹿、森林之舟的驯鹿、百兽之王的东北虎,以及狼貛、林旅鼠、河狸、雪兔、松鸡、榛鸡、黑啄木鸟、胎生蜥、黑龙江草蜥、东北小鲵和爪鲵等均为本区的特有动物。
针叶林动物群的生态特点是:在林内的分布很不均衡,常聚集于长有乔木的河岸、次生林灌和林间的沼泽地区。分布的垂直结构主要分配在树顶层和地面层内,小型鸟类和灰鼠一般选择在枝叶繁茂的树上、树洞内营巢,大型松鸡科鸟类则筑巢于地面或在雪窝中栖身,地栖鼠类的挖掘活动能力不强,洞系离地表很浅,甚至就在雪下生活。林内食源单一,球果、浆果、真菌、树叶、嫩枝等是动物的主食或基本食物,这些食源,尤其是球果具有周期性的丰歉变化规律,常是导致有关动物数量波动的直接原因。动物的昼夜相活动表现得不明显,典型的夜行性种类不多。冬季酷寒,地表积雪深,枝头覆冰厚,许多动物发展了各种特殊的适应结构,例如转变深色或带斑的鸟羽、兽毛成白色(雪兔、白鼬、伶鼬、雷鸟等),有利于隐匿自身或接近捕猎对象;驼鹿和驯鹿的腿长,脚蹄宽大,每个趾瓣均能张开与地面接触,可避免在冰雪上跑动时摔跤或陷入松软的雪中;榛鸡的趾缘镶有尖长的角刺,能有效地握牢树枝,不致因覆冰溜滑而坠地。
2.华北区 北邻东北区和蒙新区,往南延伸至秦岭、淮河,东临渤海及黄海,西止甘肃的兰州盆地,包括西部的黄土高原、北部的冀北山地及东部的黄淮平原。本区位于暖温带,气候特点是冬季寒冷,植物落叶或枯萎,夏季高温多雨,植物生长繁盛。区内广大地区已被开垦为农田,仅残留部分森林零星分布于太行山、燕山、秦岭、子午岭和陇山等地,现在的植被主要为草地和灌丛。华北区的动物种类比较贫乏,特有种类少,分布于本区以及东北针叶林地带以南地区的是温带森林-森林草原、农田动物群。
华北区动物区系的特点是原有的森林动物群趋于贫乏化,且其生态习性也已发生不同程度的改变,以适应森林面积不断缩小和草原、草甸环境的日益扩展。因此,东北森林中常见的马鹿、梅花鹿、黑熊、小飞鼠、棕背、红背等在本区的山林地区已甚罕见或只分布在局部地区(如黄淮平原的东方铃蟾、黄脊游蛇等),但出现了一些与南方共有的种类,如岩松鼠、社鼠、复齿鼯鼠、沟牙飞鼠等。本区农业开发的历史极为悠久,具有大片农耕景观,野生麋鹿就是在这一背景下于19世纪中叶绝灭的,然而栖息于农田、荒山沟谷和黄土之间的小型兽类却得到很大发展,最普遍的有麝鼹、大仓鼠、北方田鼠、长尾仓鼠、黑线仓鼠、原鼢鼠、草兔、巢鼠等。许多鼠类不但以作物为食,并且还盗藏大量谷物越冬,对农业危害十分严重。广泛分布的食肉目动物有狐、黄鼬、果子狸、狗獾、猪貛和貉等。四季分明的季节变化,对动物的生命活动产生显著影响,每当春末夏初和秋季,许多广适性鸟类在本区常形成季节性高峰,到冬季则大多迁往南方越冬,森林鸟类中的优势种有三道眉草鹀、灰喜鹊、大山雀、红尾伯劳、黑枕黄鹂、山斑鸠、岩鸽、绣眼鸟、黑卷尾、山噪鹛、石鸡等。农田区的常见鸟类是金腰燕、家燕、白鹡鸰、喜鹊、麻雀以及在高层古建筑物上群居的雨燕等。两栖爬行动物中以虎斑颈槽蛇、红点锦蛇、赤链蛇、白条锦蛇、蝮蛇、丽斑麻蜥、山地麻蜥、无蹼壁虎、蓝尾石龙子、北草蜥、大蟾蜍、花背蟾蜍、中国林蛙、金线蛙、北方狭口蛙等北方广布种较为常见,此外,乌龟和鳖在本区也有广泛的分布。一般认为,黑卷尾、山噪鹛、石鸡、大仓鼠、北方田鼠、原鼢鼠、麝鼹、无蹼壁虎、山地麻蜥、北方狭口蛙等是本区的代表性动物,而褐马鸡及复齿鼯鼠则为华北区的特有种类。
3.蒙新区 本区的范围东起大兴安岭西麓,往西沿燕山,阴山山脉、黄土高原北部、甘肃祁连山、新疆昆仑山一线,直至新疆西缘国境线。包括内蒙古高原、鄂尔多斯高原、阿拉善沙漠、河西走廊、柴达木盆地、塔里木盆地、准噶尔盆地和天山山地等。境内大部分地区为典型的大陆性气候,属草原和荒漠生态环境。寒暑变化大,昼夜和季节温差剧烈,雨量少而干旱,土质贫瘠,致使森林不能生长,缺乏高大的乔木,耐干旱的草本植物十分繁盛。夏天和植物生长期短,动物的食源有周期性的丰歉变动;冬季漫长,积雪深厚,地表封冻期可长达5个月,绝对温度可降至-30℃以下。这些自然条件对本区动物区系的组成及其生态特征具有决定性的意义。
蒙新区分为东部草原和西部荒漠两个地带,两者大致以集(宁)二(连)铁路至鄂尔多斯西南部一线为分界线。本区东部为干草原及草甸草原,其动物区系由典型的温带草原动物群组成,代表动物有黄羊、达乌尔黄鼠、草原旱獭、五趾跳鼠、蒙古羽尾跳鼠、草原田鼠、狭颅田鼠、草原鼢鼠、草原鼠兔、背纹毛足鼠、长爪沙鼠、蒙古百灵、沙百灵、云雀、沙、穗、地鸦、毛腿沙鸡、大鸨、蓑羽鹤、灰伯劳、草原沙蜥和丽斑麻蜥等。草原动物的生态特点是:以草本植物绿色部分为食的啮齿动物特别繁盛,在景色开阔的草原上集群而居,并发展了地下洞穴生活、贮藏粮食或蛰眠越冬能力,对草场的破坏严重;中小型食肉目动物较多,常见种类有黄鼬、香鼬、艾鼬、雪鼬、伶鼬、石貂、黄喉貂、狐等,是啮齿目的主要天敌;黄羊的奔跑能力强,数量甚多,蕴藏量约有百万头,是内蒙古的重要狩猎对象。自然环境的急剧变化,可直接影响到产草量的丰歉,也是导致鼠类数量波动大起大落的一个主要原因。地栖性的雀形目鸟类繁多,少数种类因有利用鼠洞栖居的习性而出现“鸟鼠同穴”现象。
蒙新区的西部荒漠-半荒漠地带包括内蒙古高原和鄂尔多斯高原的西部、青海柴达木盆地、宁夏、甘肃北部的河西走廓及新疆地区。境内戈壁和沙丘广布,植被稀疏,主要生长着白刺、琐琐、骆驼刺、柽柳、红砂、沙拐枣等旱生植物,动物区系由温带荒漠-半荒漠动物群组成,而在种类和数量上均占绝对优势的啮齿目、有蹄类动物、鸟类中的百灵科和蜥蜴目中的沙生种类是构成动物群的主体。代表性动物及其优势种有各种跳鼠(五趾心颅跳鼠、三趾心颅跳鼠、长耳跳鼠、小五趾跳鼠、小地兔、羽尾跳鼠等)、沙鼠(柽柳沙鼠、红尾沙鼠、大沙鼠、短耳沙鼠等)、长尾黄鼠、兔尾鼠、小黄鼠、赤颊黄鼠、塔里木兔、荒漠猫、虎鼬、鹅喉羚、岩羊、原羚、悬羊、双峰野骆驼、蒙驴、蒙古野马、凤头百灵、角百灵、漠、白尾地鸦、黑腹沙鸡、紫翅椋鸟、巨嘴沙雀、原鸽、红沙蟒、花条蛇、草原蝰、沙虎、漠虎、长裸趾虎、沙蜥(大耳沙蜥、白条沙蜥、旱地沙蜥、南疆沙蜥等)和麻蜥(荒漠麻蜥、敏麻蜥、快步麻蜥、网纹麻蜥)等。两栖动物少,仅新疆北鲵、绿蟾蜍、湖蛙和中国林蛙等。
由于生活环境比草原差,因此动物的栖息地较为分散,各种环境中往往只为少数种类所占据,只有在局部水草丰盛的“绿洲”才可能成为多种动物的聚集处;荒漠动物为适应极端干旱的自然条件,它们的穴居生活、蛰眠、贮藏冬粮或擅于奔驰的习性,较之草原动物有进一步的发展。小型动物的耐旱力强,能从植物中直接摄取水分和依靠特殊的代谢方式,获得所需的水分,并在节缩水分的消耗方面具有一系列生理生态适应机制。
4.青藏区 本区包括青海(柴达木盆地除外)、西藏和四川西北部,是东由横断山脉、南由喜马拉雅山脉、北由昆仑山、阿尔金山和祁连山等所围绕的青藏高原,海拔平均在4500m左右,是世界上最大的高原。气候是冬季长而无夏天的高寒类型,原有的森林植被逐渐消失而代之以高山草甸、高山草原和高寒荒漠。动物区系主要由高地森林草原-草甸草原、寒漠动物群组成,最典型的代表有:哺乳纲中的白唇鹿、野牦牛、藏羚、藏盘羊、藏驴、喜马拉雅旱獭、白尾松田鼠、根田鼠、藏仓鼠、高原和各种鼠兔;鸟纲中的雪鸡、雪鸽、黑颈鹤、藏马鸡、蓝马鸡、西藏沙鸡、雪鹑、虹雉、雉鹑、高原山鹑、岭雀,以及经常出入于旱獭和鼠兔洞并形成高原上鸟鼠同穴现象的棕颈雪雀、棕背雪雀、褐翅雪雀、褐背地鸦、藏雀等;两栖爬行动物中的温泉蛇、高原蝮、西藏竹叶青、喜山鬣蜥、红尾沙蜥、高山蛙、倭蛙和西藏蟾蜍等。
青藏高原的抬升和形成,从地质时间上来看是短促的,尽管现今的自然条件与蒙新区的差别相当明显,但是从动物区系的组成上分析,仍不难看出两者存在着密切而深远的渊源关系,两区亲缘关系相近的动物其分化程度只达到种或亚种上的差异水平。
值得注意的是本区多鼠兔种类,且大多为仅见于青藏高原的特有种,可认为是鼠兔种、属的分布中心。
5.西南区 包括四川西部、贵州西缘和昌都地区东部,北起青海和甘肃的南缘,南抵云南北部,即横断山脉部分,往西包括喜马拉雅山南坡针叶林以下的山地。境内多高山峡谷,横断山脉呈南北走向,地形起伏很大,海拔高度在1600m~4000m之间,自然条件的垂直差异显著。与此相适应的是,动物的分布也以具有垂直变化为特征。组成动物区系的动物群有两大类:一类是分布于横断山脉等高山带的高地森林草原-草甸草原、寒漠动物群、代表动物有鼠兔、林跳鼠、喜马拉雅旱獭、斑尾榛鸡、戴菊莺、旋木雀和青海沙蜥等古北界种类;另一类是分布在喜马拉雅山南坡中、低山带的亚热带林灌、草地-农田动物群,这个动物群的种类几乎全是东洋界的成分,如灵猫、竹鼠、猕猴、黑麂、鹦鹉、太阳鸟和啄花鸟等,而最具代表性的动物则为塔尔羊、长尾叶猴、红胸角雉、棕尾虹雉、血雉、南亚鬣蜥、喜山小头蛇、喜山蟾蜍、齿突蟾,以及世界珍奇动物大熊猫、金丝猴、牛羚和小熊猫等。大熊猫和牛羚是哺乳动物中的残存种,在地质历史时期曾有过广泛的分布区;金丝猴是猴类中的稀有种,主要产于我国的西南区;小熊猫是浣熊科中唯一分布在东半球的种类,无疑是由于地理隔离所保存至今的孑遗种,也是动物地理中动物不连续分布的一个例证。
横断山脉在更新世时,未曾发生过广泛的冰盖,自然景观的变迁相对地比较稳定,大致与现代类似。高山垂直带为各类动物提供了不同的栖息环境,纵向平行的峡谷既有利于古北界动物的南伸和东洋界热带动物北上,也为动物创造了良好的相对隔离环境,这些对大熊猫、牛羚、分类上属于单型种的鼹鼠类等古老动物种的保存,以及绒鼠属、雉科、画眉亚科、湍蛙属动物在此地形成分化中心都是极其有利的。
古北界和东洋界在横断山脉地区的分界线,大体位于北纬30°,由若尔盖经黑水、马尔康、康定、理塘至巴塘一线,但仍普遍地存在着两界动物过渡交错现象。
6.华中区 本区相当于四川盆地以东的长江流域地区。西半部北起秦岭,南至西江上游,除四川盆地外,主要是山地和高原,海拔大多在1000m以上,气候较干寒,森林、灌丛常与农田交错。东半部为长江中、下游流域,并包括东南沿海丘陵地区的北部,主要是平原和丘陵,大别山、黄山、武夷山和武功山等散布其间,气候温和,雨量充沛,丘陵低缓,平原广阔,河道和湖泊密布,农业发达,素称“鱼米之乡”。分布在本区的动物群与西南区的中、低山带同属于亚热带林灌、草地-农田动物群。
总的说来,华中区的主体动物是东洋界的成分,但有部分古北界的种类参与组成动物区系。东洋界的代表动物有红面猴、大灵猫、食蟹獴、豪猪、穿山甲(鲮鲤)、毛冠鹿、鬣羚、华南兔、黄嘴白鹭、牛背鹭、白颈长尾雉、火赤链、眼镜蛇、尖吻蝮、竹叶青、王锦蛇、玉斑锦蛇、细痣疣螈、多疣壁虎、斑腿树蛙等,渗入本区的古北界动物大多是广布于我国东部的种类,如狗獾、黄喉貂、日本雨蛙等。本区的特有动物是大伏翼、獐、黑麂、白鳍豚、灰胸竹鸡、白颈长尾雉、扬子鳄、大头平胸龟、隆肛蛙、东方蝾螈、中国雨蛙等。森林面积小,林栖动物仅赤腹松鼠、长吻松鼠、小麂、毛冠鹿、林麝和野猪等。居民点及广大农耕地区以黑线姬鼠、黄胸鼠、褐家鼠、鼷鼠、金腰燕、白鹡鸰、棕头鸦雀、珠颈斑鸠、画眉、大山雀、腊嘴雀、白头鹎、泽蛙、饰纹姬蛙、日本林蛙、红点锦蛇、乌梢蛇、、乌龟等较为普通。
7.华南区 本区地处我国的南部亚热带和热带地区,包括云南及两广的南部、福建东南沿海一带,以及台湾、海南岛和南海各群岛。自然环境复杂,气候炎热多雨,年均雨量一般在1500以上。植物生长繁茂而多层次,属热带雨林和季雨林,但目前原始森林已所剩不多,大多形成次生林灌、芒草坡和农田,动物种类繁多,然而单位面积内每个种的绝对数量较少,组成动物区系的是热带森林-林灌、草地、农田动物群。华南区是我国动物区系中热带-亚热带动物最集中的区域,特别明显地表现在西部的滇南山地,不仅具有鹦鹉、蟆口鸱、犀鸟、阔嘴鸟、懒猴、长臂猿、印度象、鼷鹿、原鸡、绿孔雀、绿鸠、飞蜥、蛤蚧、蟒蛇、鱼螈、滇螈、黑蹼树蛙等典型的热带动物,而且还是全国动物种类最多的地区,有“动物王国”之称。此外,特有动物有:闽广沿海地区的黑叶猴、笔尾树鼠、果蝠、白额山鹧鸪、花头鹦鹉、鹊色黄鹂、鳄蜥、崇安地蜥、无颞鳞游蛇、红吸盘小树蛙、瑶山树蛙;海南岛有黑长臂猴、白臀叶猴、海南坡鹿、孔雀雉、原鸡、海南兔、低泡飞鼠、海南闭壳龟、粉链蛇、海南湍蛙、海南树蛙等;台湾有台湾梅花鹿、台湾鬣羚、台湾猕猴、蓝鹇、黑长尾雉、高雄盲蛇、台湾小鲵等,但也有黄鼬、黑线姬鼠、、鹪鹩、蝮蛇等古北界的成分,可以推测台湾在地质历史时期曾与大陆的北方动物区系有过一定联系;南海诸岛有红脚鲣鸟、乌燕鸥、白顶海鸥及可能由人类携带迁至西沙群岛的缅鼠和黄胸鼠等。野猪、猕猴和麂类是常见的大型兽类,主要农田害鼠为黄毛鼠、黄胸鼠、板齿鼠、青毛鼠、白腹鼠、褐家鼠,麻雀、白腰文鸟、八哥、各种画眉、鸦类和太阳鸟则是常见鸟类。
本文标题:第二十三章 动物地理分布(4)
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