3．4 生物圈的形成和发展

    地球上自出现原始生命至现在丰富多彩的生物圈大千世界，无论在生物门类、属种数量、生态类型和空间分布等方面都经历了巨大的变化。因此生物圈的形成和发展也经历了漫长和复杂的历史。

    （1）厌氧异养原核生物阶段

    38×108年前出现的原始生物，根据当时的大气圈、水圈和岩石圈物理、化学条件，推测应属还原条件的厌氧异养原核生物类型，即还没有细胞核膜分异，不能自己制造食物，主要靠分解原始海洋中丰富的有机质和硫化物以获得能量，并营造自身（或称化能自养）。现代洋底热泉喷口附近发现在200～300℃热水中就存在这类极端环境下生存的嗜热微生物，可以进行类比。太阳系类地行星上（含木卫二等大型卫星）如果存在生命，最可能也属于此类型。这种生物受到地表特殊环境空间分布的局限，不可能覆盖全球。因此，不等于地球生物圈已经形成。

    （2）厌氧自养生物出现和生物圈初步形成

    海洋中特殊部位有机物和硫化物的生产量是有限的，异养生物繁殖到一定程度就会面临“食物危机”。环境压力促进了生命物质的变异潜能，从而演化出厌氧自养原核生物新类型。尤其是能进行光合作用的蓝细菌，可以还原CO2产生O2合成有机化合物；在生态方式上也转变为浮游于海洋表层，从而可以扩散到全球海洋和陆地边缘浅水带，标志着地球生物圈的初步形成。

    从地球上已发现的化石证据来看，加拿大苏必利尔湖北岸距今20×108年前（地质学上称为元古宙早期）的燧石层中出现8属12种菌藻类微生物化石，就是本阶段的典型代表（图2-13）。生物属种数量虽有增加，但分类上仍属原始的单细胞原核生物。海生藻类的光合作用引起大气游离氧的增加，使还原大气圈演变为氧化大气圈，显示了地球不同圈层演化之间存在密切的联系和制约关系。

    20世纪70年代英国地球物理学家洛维洛克（J．E．Lovelock）重新强调了生物对地球环境的影响和控制作用，并借用古希腊神话中大地女神盖雅的名字，提出了盖雅假说（Gaia hypothesis）。该假说认为：根据天体物理学研究证明，自地球形成以来的46×108年中太阳辐射强度增加了约30％（其中5％增加于显生宙期间）。理论上说，太阳辐射强度±10％就足以引起全球海洋蒸发干涸或全部冻结成冰。但地质历史记录却证明，地球上尽管发生过大冰期和暖热期交替变化，地表的平均温度变化仅在10℃上下。上述事实表明地球上存在某种内部自动平衡（homeostasis），其中生物界起了关键性的积极作用。

    （3）真核生物出现和动物界爆发演化

    随着大气中氧含量逐渐增加，喜氧生物开始代替了厌氧生物的主体地位（后者继续生存于海底局部还原环境）。由于有氧呼吸捕获能量的效率高出无氧呼吸约19倍，明显提高了新陈代谢速度，导致了细胞核与细胞质分化的真核生物新类型出现。真核生物出现了有性生殖、多细胞体型待征，并开始了动、植物的分异。我国燕山山脉的蓟县串岭沟地区已经发现距今17.5×108年的真核生物（宏观藻类，图2-14），证明这次飞跃大约发生在18×108年前后（元古宙中期）。从印度、美国、加拿大等地的化石分布来看，真核生物在全球的繁盛期大约在10×108年前（元古宙晚期）。

    地球上软躯体动物的首次爆发演化发生于6×108年前后（元古宙末期）。由于最早发现于澳大利亚南部伊迪卡拉山，称为伊（埃）迪卡拉动物群。早期的研究者根据它们的形态和水母（腔肠动物）、蠕虫（环节动物）和海绵（海绵动物）等相似，在生物分类上也一一对号入座（图2-15）。但德国古生态学家赛拉赫（A．Seilacher，1984）指出，这些裸露动物不存在摄食和消化器官，是一种营自养生物的特殊生物门类，根本不同于显生宙出现的动物类型。该动物群呈爆发式突然出现，延续不久又发生整体规模大量绝灭（集群绝灭），速度之快令人瞩目。对此，赛拉赫的解释是，它们代表地球上首次出现，但其演化途径并不成功的特殊生物门类。该动物群演化过程中的内因（自身组织结构和演化趋势是躯体面积增大，体腔极薄，内部器官发育不良，呼吸、营养功能全在体表进行，不存在介壳保护层和外因（元古宙末外界自然地理环境条件发生急剧变化）之间的复杂关系，已引起广大科学家的关注，成为地球科学基础理论研究的热点之一。

    有壳动物的出现和突发演化，出现在5.4×108年前（显生宙初期）。云南昆明附近的澄江地区，1984年起发现了举世罕见的澄江动物群，被比喻为地球历史中十分著名的寒武纪生物爆发（Cambrian explosion）事件。澄江动物群是由真正的节肢动物（三叶虫）、腔肠动物（水母）、环节动物（蠕虫）和其他门类组成，外形虽与伊迪卡拉动物群有些相似，但体腔内部器官结构明显不同，代表动物界演化进程中采取躯体立体增长和内部器官复杂化的另一途径（图2-16）。

    显然，在元古宙与显生宙之交动物界大规模占领浅海生态领域的竞争中，伊迪卡拉动物群代表的演化途径失败了，导致总体集群绝灭。而澄江动物群代表的演化途径成功地经受了环境剧变考验，为显生宙动物界的大量发展奠定了基础。在上述两个动物群之间，还存在由仅见虫管不见化石到出现小型带壳动物群的过渡阶段。代表伊迪卡拉动物群与澄江动物群之间的进化过程。

    （4）生物登陆和全球生物圈建立

    自从地球上出现生命以来，古代海洋一直是生物界生存、发展的摇篮和生活家园。这种情况从距今4×108年前（志留纪晚期和泥盆纪早期）起发生了重要转折，以原始陆生植物（矮小的裸蕨类）和淡水鱼类在滨海平原和河湖、河口环境大量繁盛为标志，开创了生物占领陆地的新时代。生物圈的空间范围也首次由海洋伸向陆地。至3.7亿年前（泥盆纪晚期），半干旱气候下河湖、水塘的周期性干涸，促进了某些鱼类（肉鳍粗壮的总鳍鱼类）（图2-17）逐渐演变为两栖类。两栖类摆脱了终生不能离开水体的局限，在陆地上获得了水域附近更多的活动范围。距今3×108年前后（石炭纪晚期至二叠纪早期），植物界已出现茂密高大的森林，而且能适应热带、亚热带至冷温带不同气候条件，地质历史上第一次出现聚煤作用高峰期（图2-18）。与此同时，动物界中出现了通过羊膜卵方式在陆上繁殖后代的爬行类，由于个体生活史完全摆脱了对水域的依赖，适应更加广阔多变的陆上生态领域。在距今2.5亿年前后（二叠纪、三叠纪之交），全球范围古地理、古气候环境发生了显著变化。海洋中的动物界发生了显生宙内最大的集群绝灭事件（详见第十一章3．3节），陆地动、植物界也发生了重要变化，先前适应近水环境潮湿气候的两栖类和石松类（可高达30～40m、节蕨类等明显衰减，被更为进化的爬行类和裸子植物（松柏、苏铁和银杏类）所取代，更能适应陆地上不同气候带和海拔高度的多种生态领域。从严格意义上说，地球上完整生物圈从泥盆纪起开始伸向陆地，至二叠纪才包括大陆和海洋各种生态领域。

    （5）生物征服天空和陆生动物重返海洋

    2.5亿年前开始了地球历史的中生代阶段，中生代也称裸子植物时代和爬行动物（尤以恐龙类最为著名）时代。我国四川盆地发现距今约1.6亿年（侏罗纪晚期）的马门溪龙（一种素食的蜥脚类恐龙），身长达到22m，体重估计有30～40t，完全可以和美国科幻影片《侏罗纪公园》里的角色媲美（图2-19）。我国辽宁北票四合屯等地近年发现了侏罗、白垩纪之交世界上最丰富的原始鸟类动物群（孔子鸟等），在国际学术界引起了轰动（图2-20）。在阐明鸟类起源和生物征服天空方面，我国古生物学家作出了卓越的贡献。

    中生代陆生爬行动物的另一个有趣演变方向是重返海洋生活，出现了体型适合游泳的鱼龙、蛇颈龙等类型。一般认为中生代时全球规模的联合古陆发生分裂、漂移作用（见第5章5．1节），可能是促使陆生动物重新下海的外部因素。

    （6）人类起源和演化中心

    距今65百万年前的白垩纪、第三纪之交，出现了地球内外圈层多种重大灾害群发事件，地球上生物界面貌又一次经历巨大变化（详见第十一章，2．3节）。新生代起开始了以哺乳动物和被子植物为主宰的阶段。新生代生物界演化中最重要的事件是距今250万年前后（第四纪）人类的出现。

    人类起源自古以来一直被当作一个奥秘而长期存在。宗教界的“上帝造人”、“特创论”和科学家提出的“由猿到人”、“进化论”进行过长期激烈争论。1860年6月30日赫胥黎在英国牛津大学举行的辩论会上挺身而出，勇敢地宣称：“人类没有理由因为他的祖先是猴子而感到羞耻，与真理背道而驰才是真正的羞耻。”迄今传为佳话。1891年印尼爪哇梭罗河畔发现了180万年前的爪哇直立人化石，1929年裴文中在北京周口店发现了50万年前的北京直立人（俗称北京人）化石，以及以后在欧洲、非洲等地古人类化石的陆续发现，都以可靠的科学依据证明了人猿同祖论的预言。60年代后期起开展的人类与黑猩猩、大猩猩血液蛋白质、遗传物质DNA分子等对比研究，也证实人与猿的亲缘关系最近，再次从高科技研究角度提供了新的佐证。

    在从猿到人演化的动力机制方面，恩格斯（1883，发表于1925）首先提出劳动在从猿到人转变过程中的关键作用。他明确指出：“首先是劳动，然后是语言和劳动一起，成了两个主要的推动力，在它们的影响下，猿的脑髓就逐渐地变成人的脑髓。”精辟地说明了从猿到人演化过程中最关键环节的奥秘。达尔文（C．Darwin，1871）也强调“两足行走，（使用工具）技能和扩大的脑”是人类的重要特征。

    原始人类与古猿的实质区别在于，后者仍停留在动物本能的劳动形式，只会使用天然工具；而前者已经有意识地能够自己制造工具。按照制造工具的工艺水平和相应的身体结构特征（如骨骼粗壮程度、脑容量大小、直立行走姿态等），史前人类可以区分为猿人（含早期猿人，又称能人和晚期猿人，又称直立人），古人（早期智人）和新人（晚期智人），共3类，4个阶段。猿人阶段创造了旧石器早期文化，古人阶段发展为旧石器中期文化，新人阶段则从晚期旧石器转入新石器时期文化。

    地球上已知最早的猿人化石及其制造的石器，出现在250万年前的东非的坦桑尼亚、埃塞俄比亚和肯尼亚地区。因为欧亚大陆等地迄今尚未发现早于250万年的猿人化石和石器，国际上一般认为非洲是人类起源的唯一发祥地。我国云南元谋县境内，1956年发现了175万年前已学会用火的元谋直立人，1986－1987年发现了250万年前‘东方人’的牙齿和共生的骨器，1988年又发现300万～400万年前的人猿类头骨化石。滇中高原会否是另一个人类起源发祥地，中国科学家很可能在21世纪内揭示这个举世瞩目的问题。

    早期人类生存的地球表层环境是一片洪荒世界，既有大型凶猛野兽的攻击，又有自然灾害的肆虐，生活条件十分艰苦（图2-21）。以50万年前的北京直立人为例，在已发现的40个左右男女不同个体中，死于14岁以下的儿童占39.5％，30岁以下的青年占7％，40～50岁和50～60岁的中年分别占7.9％和2.6％，其余死亡年龄不明者占43％。无独有偶，欧洲早期智人阶段的尼安德特人（10万～3.5万年前）死亡年龄统计中，11岁上下的儿童占40％，大于40岁者约5％（贾兰坡，1950）。上述两种统计结果极为相近，显然早期人类短命的原因并不是“互相残食”，主要原因可能是：①常被巨大肉食动物侵害，②近亲繁殖，③食物摄取的有限性，④无力对付自然灾害和疾病。

    即使到了号称“大同世界”的原始公社制度时期（黄帝至尧、舜、禹，约3000～2100BC），当时的生产工具仅仅是石器和弓箭，生活资料仅仅是粗布衣、糙米饭，野菜根不加调味，衣履不到破烂不换。虽然当时不存在阶级分化和剥削现象，也并不是令人羡慕的“大同世界”。

    3．5 人类圈的形成和发展趋势

    早期人类自开始制造石器工具和学会用火起就与动物界彻底分离，标志着生物圈演化史中最高级的人类圈和人类社会正式形成。

    人类社会从原始氏族社会→古代社会→近代社会→现代社会，各阶段所经历的时间依次越来越短，科学技术发展越来越快，呈现加速度特征，近似于高次方程的抛物线（图2-22）。美国未来学家托夫勒（A．Toffler，1970）曾作过估算，如果把人类最近5万年划分为800代左右（每代约62年），则650代都营穴居生活，最近70代方有可能有效地将信息一代代传下去，最近6代人才开始接触到印刷文字，最近2代人才用上了电动机。今天我们日常生活中使用的绝大多数物品，都是现今这一代（即第800代）发展起来的。第800代标志着人类有史以来全部经历的一次大转折。
　　本文标题：地球的起源与演化-宇宙、地球的起源与演化(3)
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