3 地史中的生物绝灭与环境变迁

    生态系统与自然地理环境之间存在密切的关系（见第十章1．1节）。现在已查明，生物界在地球历史中发生过五次重大的集群灭绝事件，为我们研究生态系统与地表环境之间的关系提供了宝贵的历史借鉴。

    （1）物种的形成

    英国博物学家达尔文（C．R．Darwin）发表的《物种起源》（1859）科学巨著，标志着进化论学说的创立。该学说认为生命的形成和发展是以自然选择为动力。自然选择通过遗传变异，推动生命存在形式由低级向高级、由简单向复杂进化。因此，“物竟天择，适者生存”就成为生命进化的普遍原理。应当指出达尔文的物种演变、共同起源、适应和自然选择等科学概念是人类自然科学研究史中的里程碑式光辉成就，迄今仍有重要科学价值。但一个多世纪后大量事实的发现和积累，也促使人们对达尔文学说重新评价，指出其中也存在一些需要发展或修改的方面。

    首先，达尔文特别强调生物演化的渐进观点，他结合现生的物种变异（以鸽子为例）为例，强调“自然选择完全是靠微小的、连续的、有利变异的积累而进行的，故它不能产生大的或突然的变化，只能以极短而慢的步伐进行”，并提出“自然界无跃进（Nature does not make jumps）”格言。后来有人指出达尔文进化论的核心是“物种是由族群（races）通过一系列渐进趋异而形成”（Dobzhansky，1962），或“渐进进化是达尔文进化论的又一基本概念”（陈世骧，1982）。在达尔文进化论的影响下，过去一个多世纪内的古生物学研究也侧重于寻找地史中生命的渐进式线性进化事实。达尔文在世时已经知道寒武纪与前寒武纪之间生物界面貌存在巨大差异现象，显然与渐进式进化论学说存在矛盾，只能用“地质记录保存的不完整性”予以解释。

    其次，达尔文在生物进化的内因和外因关系方面，特别强调自然选择（外因）的重要性。现代生物学的研究已经提出：生命系统是由无穷多互为相似的子系统所组成，各系统内、系统之间、以及生命系统和自然界之间所进行的物质、能量和信息的交换，是推动进化的基本动力。在生命系统的各个层次都有相应的进化驱动机制存在。例如日本学者木村资生（Minato，1968）提出：分子水平的进化机制是遗传漂变（genetic drift）而非自然选择。由于生物变异（内因）具有很高的活动性，生物进化也相应拥有无限的可能性。就以基因重组合引起个体变异来说，假设两个亲本都是包括20对基因的异质体（实际上大多数高等动植物基因数远大于20个），则其子代可能得到的基因型数达到420个天文数字。

    由此可见，生物演化过程中自然选择（外因）的因素果然十分重要，但生物变异的多样性和种群结构的多态性（内因）也应当给予重视。实际上生物与自然环境之间并不是单向选择，也是一种双向选择关系。从伊迪卡拉动物群到澄江动物群之间的生物绝灭和寒武纪生物大爆发事件（见第二章，2．4节），就是一个很好的实例。

    （2）物种的寿命

    生物的物种和它的个体一样，也有发生、发育和死亡的过程。古生物学的研究已经发现，不同物种的寿命长短变化很大。例如，滨海带的现生腕足类海豆芽（Lingula anatina），和4亿多年前早古生代的祖先十分相似。但高级的哺乳动物进化较快，物种的寿命亦较短。例如由白垩纪末期（65百万年前）大小如鼠的古兽类演化出有胎盘哺乳动物20余目，包括海（鲸）、陆（象）、空（蝙蝠）各种生态类型，只用了12百万年（古新世至早始新世），物种的平均寿命只有数十万年。其他生物门类的物种寿命，一般估计介于100万～500万年之间（陈世骧，1978）。也有人推断一个物种从起源到绝灭，平均经历275万年（Simpson，1952）。

    （3）物种的数量

    生物的现存物种尚无公认的准确数据，迄今已鉴定的有150×104（Grant，1963）～200×104（杨昌凤等，1994）个物种，其中2/3为昆虫。全球物种约3/4分布在热带地区，尤其集中在热带雨林之中。古生物学的研究已经证明地球历史中存在过大量的物种，Grant（1963）估计自寒武纪以来至少有16×108个物种。Raup等（1971）以现今生存的450×104种为自寒武纪以来的平均多样性，以275万年作为一个物种的平均持续时间，推算出寒武纪以来6.4亿年期间曾经生存过9.82×108个物种。陈世骧（1978）以物种的平均寿命为500万年和100万年两级分别计算，得出最低数量为85×106和最高数量为4.2×108个物种的范围，鉴于物种增长的速度也存在逐渐加快的趋势，最近1.3亿年（白垩纪）以来的物种平均寿命可能接近100～200万年，因此，最可能的中间数字约为3×108种左右。
　　本文标题：地史中的生物绝灭与环境变迁-地球环境及其变迁
　　手机页面：http://m.dljs.net/dlsk/dike/21155.html
　　本文地址：http://www.dljs.net/dlsk/dike/21155.html