六、鸟类的起源和适应辐射

　　（一）鸟类的起源一般认为鸟类是从距今约1.5亿年前侏罗纪的槽齿类爬行动物中的一支进化来的，其直接祖先尚不清楚。这是由于鸟类骨骼比较脆弱形成化石的机会较少，因而原始类型的鸟类化石较难发现。自1861年至今的100多年中，属于原始鸟类的始祖鸟化石仅报道有7例，且均采自德国巴伐利亚省的侏罗纪石灰石岩层中。这7例标本均为同一种，即始祖鸟（图21-17）。1994年我国发现数具始祖鸟化石，这是在德国以外的首次记录，引起世人瞩目。已知该鸟生活于1.5亿年前的热带岛屿，可能是那时期在飞行时偶尔坠入并淹死在环岛浅海的咸水中得以保存并成为化石的。从始祖鸟的体制结构看，始祖鸟具有爬行类和鸟类的过渡形态。它与鸟类相似的特征是：①具羽毛；②有翼；③骨盆为“开放式”；④后足具四趾，三前一后；⑤具“V”形锁骨等。但它又具有类似爬行类的特征，主要有：①上下颌具牙齿，上颌13枚，下颌11枚；②有一个18～21个分离的尾椎骨构成的长尾；③前肢具3枚分离的掌骨和指骨，指端具爪；④肋骨无钩状突；⑤腿和头部具爬行类的鳞等。

　　原始鸟类中除始祖鸟外，考古学家查特基（S.Chatterjee）于1986年从1983年采到的标本中发现了二件原始鸟类的标本，这2个标本均采自美国得克萨斯的加扎（Garza）县的晚三叠纪（距今约 2.25亿年前）地层的泥岩中，定名为原鸟（Protoavis texensis）（有人译为新鸟）（图21-18）原鸟大小似鸡，大的个体约长60cm，似始祖鸟，小的个体长约30cm。原鸟也具有鸟类与爬行类的特征，它与鸟类相似的特征有：①头骨基本类似鸟，轻，为气质骨。枕骨大孔位于腹面。颞孔与眼窝合并，所以眼窝大（直径约20mm）而深，左右眼窝在中间几乎相连；②颈部灵活，后面的颈椎为马鞍型颈椎；③肩带与前肢形态适于飞行，具“V”形锁骨和龙骨突，前肢呈翅形。尽管未发现羽毛的印迹，但从前肢有关部位上存在着一系列生长飞羽的结节和隆起看，证明已具羽毛。根据内耳膜迷路结构，估计其飞翔能力介于鹰、鸽类（膜迷路薄，具大的半规管和明显的壶腹）与鸡类（腹迷路短而厚，壶腹不发达）之间；④腰带具似现代鸟的大的坐骨孔，后肢形态适于双脚直立行走；⑤大脑大，其比例似现代鸟；⑥神经感官特化，适于飞翔，双眼向前为双眼视觉（图21－19），据此可认为原鸟为肉食性捕食者。围绕中耳鼓室的骨块数与位置，听囊侧壁所具的孔如椭圆窗与假圆窗（fenestra pseudorotunda）等均完全同于现代鸟等等。而原鸟与爬行类相同的特征有：①头骨一般结构与爬行类秃顶龙（Troodon）十分相似；②躯体部骨骼很少愈合，具由分离的尾椎构成的长尾；③颌骨前端具齿，为侧生齿与槽生齿。上下颌无间齿板（interdental plate）等。另外又具鸟类与兽脚类恐龙的共同特点，如它们的距骨向前背侧伸长形成一上行突起，这是其他脊椎动物类群所无。从原鸟的上下颌着生牙的情况也可明显地看出其介于二者之间的过渡形态，具牙为爬行类特点，但牙仅长在颌骨的前端，上颌3枚，下颌2枚，后面部分颌骨不长牙似现代鸟。由上可知，原鸟是介于爬行类与现代鸟类之间的一种过渡类型，但已是鸟类，从其牙的着生方式与其他一些特征看，其进化水平应比始祖鸟更接近现代鸟类，即比始祖鸟更进步。从发现原鸟的地层看是三叠纪，而始祖鸟为侏罗纪，从体制结构进化程度看，似可认为始祖鸟真正的出现时代应较原鸟为早，至少是在差不多的时间，即晚三叠纪。已知晚三叠纪正是脊椎动物一些主要类群起源的时候，如无甲亚纲两栖类、恐龙类、翼龙类、鳄类、有鳞目爬行类、龟鳖类和哺乳类等，原鸟的发现使鸟类的起源提前了7500万年，而汇入了这一脊椎动物起源的爆发期。

　　关于原鸟化石的发现，目前仍有些争论，有的学者认为其并非鸟类，是小型爬行动物，有的认为化石不完整，很多骨骼保存很差而难以鉴定，也未见有羽毛的痕迹。如一位看过原鸟标本的古生物学家盖西尔（J.Gauthier）曾说：“我没有看见任何像鸟的东西，……”，他说，某些骨骼像鸟的，但看起来也像恐龙，是否代表了一种新类型的兽脚类恐龙。当然，他也补充说，“显然，有某些有兴趣的动物在那里（指查特基实验室）。”不过，目前大多数（包括一些看过原鸟标本的）学者对原鸟的存在持肯定的态度。

　　通过对始祖鸟和原鸟的研究，证明鸟类是起源于爬行类。那么，鸟类究竟源自哪类动物呢？关于这个问题，从蜥龙目的白垩纪高度发展的兽脚类中可以发现一些有价值的线索，此时期兽脚类中的秃顶龙可以认为是更接近鸟类的一支。秃顶龙具有许多与原鸟和其他鸟类的共同特征，如高度发达的头骨，头骨的一般结构与原鸟十分相似，上下颌不具间齿板外，牙也是侧生齿；眼窝很大，其位置也是前置的，为双眼视觉，听接近现代鸟等特征。另一方面秃顶龙所具有的这些与鸟类相似的特点在其他兽脚类中也有不同程度地存在。由上可以看出白垩纪的秃顶龙与鸟类的亲缘关系最为密切，而秃顶龙是蜥龙目的兽脚类中的较进化的一支，因此，鸟类的起源应从与蜥龙类的共同祖先中去找。现一般认为鸟类是从爬行类初龙亚纲槽齿类进化来的（图21—14）。关于鸟类的起源过去曾认为是从鸟龙类这支进化来的。70年代中期奥斯特姆（Ostrom）通过对始祖鸟骨骼的比较研究，认为是从兽脚类恐龙演化来的。到80年代初，马尔丁等（Martin et al.）的研究，认为奥斯特姆在骨骼鉴定有错，又重新肯定始祖鸟是从类似于鸟龙类的假鳄类进化而来。而近来由于原鸟的发现，鸟类起源的时间提前至三叠纪，与恐龙类和哺乳类差不多时间起源。通过上述与兽脚类，尤其是与秃顶龙的一些形态结构的比较，故可以认为鸟类是源于槽齿类，与蜥龙类恐龙有共同祖先。

　　关于鸟类的祖先是如何形成飞翔能力的，有两种假说，即：

　　1.树栖起源说（arborealtheory）：原始鸟类用前肢的爪在树上攀缘，逐渐过渡到短距离的滑翔，再发展了扇翼功能，从而进化出现代鸟类的飞翔能力。

　　2.奔跑起源说（cursorialtheory）：原始鸟类为双足奔跑的动物，以前肢（连同大型鳞片或羽毛）网捕小型动物为食，前肢在助跑中逐渐发展成翼。前肢的爪是用于捕食，而非攀缘用。

　　尽管这两种假说均存在着不足，缺乏强而有力的说服力，比较而论，树栖起源说比较易于被人们所接受。始祖鸟的结构，特别是具有长尾和前肢具三指和爪的特征，对奔跑起源说不利。加之近年来有人从生物力学的角度对始祖鸟的爪的弧形结构进行了几何力学的研究，证明了始祖鸟的爪适于攀缘树干，为树栖鸟，这更支持了树栖起源说。而原鸟的发现者查特基根据发育很好的“V”形锁骨的存在和内耳膜迷路结构的分析而认为在原鸟中已具有真正拍翅飞行的能力。如果这点是确实的话，那么鸟翼的飞翔结构的形成有可能是在地质时期上相对的短时间中“突然”形成的，这符合进化理论中的间断平衡论所主张的断续模式。

　　（二）鸟类的适应辐射由于鸟类骨骼薄，气质骨，易碎，加之大多鸟类生活在森林中，尸体易腐烂或被吃掉，所以在成为化石，尤其是成为完整的化石的机会较少，这就限制了人们对其进化历史的认识。除上述提及的三叠纪发现的原鸟和侏罗纪发现的始祖鸟外，80年代还在中国辽宁朝阳地区和美国犹他州发现个别侏罗纪的鸟类化石。中国发现的侏罗纪鸟距今约1.4亿年，仅麻雀大小，定名为三塔中国鸟（Sinornis antensis）。

　　至白垩纪，鸟类已进化到一个新水平，除某些种类尚保留少许爬行类的特点，如具像爬行动物的颌骨与齿外，在体制结构上已基本达到现代鸟的水平。已有某些种类丧失了牙，头骨骨片有愈合现象，为气质骨，胸骨发达，有些种类具龙骨突，具愈合的腕掌骨，综合荐椎，尾已缩短，尾骨末端形成尾综骨等。所有这些特点都与飞翔有关，是向着飞翔能力提高的方向发展。

　　在分类上将白垩纪具齿的，现已绝灭的鸟类归为齿颌总目（Odontognathae）。齿颌总目在进化的线系中代表了今鸟亚纲中的一个侧支。此类的代表有黄昏鸟属（Hes- perornis）和浸水鸟属（Baptornis）。它们代表了一个没有飞翔能力的适于水生的类群，化石大多发现于美国中西部，此地区在白垩纪时是海洋。黄昏鸟是一种长约1.5m～2m的潜水鸟，用发达具蹼的后肢游泳，翼退化缩小，具齿，颌骨变得适于捕鱼。浸水鸟（图21—20）可能与黄昏鸟有亲缘关系，长约1m，翅也缩小，具齿，后肢很靠后，四趾全向前并具瓣蹼，适于捕鱼。潜鸟样的潜水鸟在南极的晚白垩纪地层也有发现。具飞翔能力的齿颌类的代表有鱼鸟属（Ichthyornis），是海鸥样的飞翔鸟。不具牙的中生代鸟类化石在过去20余年中在亚洲（包括中国）、南美、澳大利亚和欧洲等地也有发现，但不少无完好的头骨。在这些已发现的化石鸟类中，有的也延续至今，种类约有35种，隶属于8目、13科，如红鹤目有的将其并入鹳形目、潜鸟目、??目、鹈形目，鹤形目和鸻形目等。值得注意的是，可能因为这些类型的鸟多为水生（或水边）和海生鸟类，故较易被保存下来。我国白垩纪的鸟有玉门甘肃鸟（Gansus yumensis），自成一目一科。

　　进入新生代则为鸟类的大发展时期，到第三纪始新世（Eocene）末，几乎所有现在生活的各目的鸟（包括雀形目）都已出现，它们均不具齿，适应辐射于多种多样的生活环境。在与哺乳动物的竞争中，鸟类主要是向空中发展的类群。据布罗德科伯（Brodkorb）1971年统计，自古至今（包括绝灭的与现存活的）鸟类共有154000种，至今存活的有9600种。

　　不具齿的今鸟亚纲的鸟类可以按是否具有龙骨而分为平胸类和突胸类。平胸类失去一些飞翔的特点，如不具龙骨、胸肌不发达、翼退化等，而加强了快跑的特点，如鸵鸟腿长而强壮。曾认为平胸类是十分接近不能飞的祖先鸟，但现有的证据说明平胸类是来自一个特殊类群的飞翔鸟类，而且代表了进化的几个不同的线系。根据动物地理学的证据看，从飞翔类鸟进化为平胸类鸟在鸟类进化史上至少发生过4次或4次以上，但是它们与其他鸟类的亲缘关系仍不清楚。

　　除3种鸵鸟和食火鸡等现在生存的平胸类外，还有二类绝灭的，它们是恐鸟目（Dinornithi-formes）和象鸟目（Aepyornithiformes）。恐鸟类生活于新西兰，身高达3m以上，体重约450kg，是世界上最大的鸟类，绝灭于距今300年前。象鸟生活于马达加斯加，体大于鸵鸟，卵重超过10kg，直径约33cm×24cm，是世界上最大的鸟卵，距今200年前尚有生存的种类。

　　企鹅类是为早期突胸类的一支，其系统演化关系尚不清，一般认为它与潜鸟目和鹱形目相近。
　　本文标题：第二十一章 脊索动物的起源和进化(6)
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