一、物种

　　物种是生物在自然界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占有一定的生境，同一物种个体的形态基本一致，如有差别，其差异在遗传上是连续的，个体之间可以杂交并产生能育的后代，它们享有一个共同的基因库（gene pool），与其他物种之间由生殖隔离（reproductive isola-tion）分割开。

　　一个物种具有形态学、遗传学、生态学、生物地理学以及生理生化等方面的特有指标。但在目前分类学家的实际工作中，一般只是采用形态学标准进行分类，这是因为很难进行生殖与杂交试验的检验，尤其是对标本和化石更难以进行。传统的分类工作往往以“模式”（type）标本的特征，作为物种定名的标准。这有相对的局限性，因为物种是以种群的形式而非个体形式存在，任何一个种群中都存在着不同程度的连续的变异，因此，从一个个体提取的特征不能或不完全能代表一个物种，所以现代的分类学是尽可能以种群为对象，应用统计学方法对种群内的变异进行分析，以确定是否是一个物种，或是亚种，或是其他的分类单元。

　　亚种是物种下的分类单位，是指一个物种内具有相同变异特征的个体组成的一个群体。一般是由于地理隔离（geographical isolation）或生态隔离（ecologica isolation）所形成，并具有与邻近亚种相区别的稳定的形态特征，但尚未完全形成生殖隔离。亚种一般可称为地理亚种或生态亚种。

二、物种形成

　　从原有物种中形成一个新的物种，即为物种形成（speciation）。换言之，当一个物种内的变异从“连续”发展至“不连续”时，即为新物种形成。在物种的形成中，隔离起了十分关键的作用。隔离的类型有地理隔离与生殖隔离。

　　（一）地理隔离 一般是由一些地理障碍如山脉、沙漠、海洋和岛屿等所构成，使种群中的不同群体被这些障碍所阻隔，群体间不能互相交流而独自发展。地理隔离与物种的特性有关，如鸟类活动范围较大，有些地理障碍对其可能不起作用，而陆地蜗牛、马陆、蚯蚓等无脊椎动物活动范围小得多，可能一个不大的山嵴也可成为不可逾越的障碍。又如分布在不同岛屿上的同种淡水生物，如某种淡水鱼类就无法超越海洋等，有的由于山川的阻挡，而使山脉的南北坡的气候迥然区别，而限制了动物的分布。因此，地理隔离与天然屏障和生物特性均有关。地理隔离是物种形成的第一步，继之为生殖隔离，经过这2种隔离就可能形成新的物种。

　　（二）生殖隔离 是物种形成的关键。当一个种群的不同群体为地理障碍所阻隔，不同群体间失去了基因交流的机会，各群体独立地累积基因突变（基因变异是经常发生的），逐渐形成群体特有的基因库，并产生了生殖隔离，从而建立起新的种群，亦即新物种形成，新种群与原种群之间就被生殖隔离的某种机制所隔开。生殖隔离机制可分为两类：

　　1.合子前的生殖隔离机制 此类机制往往是防止不同种群间的异性成员彼此接触与杂交。首先是在不同种群间，异性成员相互缺乏性吸引力，往往表现在性行为的不同，特别是那些具有求偶行为的动物，如很多鸟类有较复杂的求偶鸣唱与相应的求偶行为，这对这些鸟类的成功配对与交配是必要的，不同种群成员间对这种求偶行为相互不能辨识。有的种类具有特殊的信号，如雌雄蚊子以飞翔声音的基音频率的差别寻找对象；萤火虫的雌虫以发光吸引雄虫；蛙类和一些昆虫的求偶鸣声等。动物中更多的是释放外激素（pheromone）吸引异性，例如一种柳天蝉蛾（Ac-tias selene），雄蛾可以按照雌蛾释放的气味飞行46km找到雌蛾；小家鼠、沙鼠、大熊猫和棕熊等都能根据外激素的味道寻找同种异性个体；在这方面狗与猫的例子更是大家熟悉的，性外激素具种的特异性，只有同种异性个体才会被吸引。

　　其次为季节隔离（seasonal isolation），有的近缘种的生殖隔离表现在性成熟的季节不同，如美国有2种亲缘关系十分近的白蚁，其中一个种的蚁后的婚飞发生在春季，另一种发生在秋季；有的近缘种可能在相同的季节繁殖，但有的在白天、有的在晚上、有的在晨昏。也有不少种类在相同季节，相同地区繁殖，但有各自的栖居地或生境，这是生态隔离。例如在美国有2种近缘种蟾蜍，一种生活在美中西部和北部，另一种生活在东部地区，一种产卵在溪流的静水中，另一种是在雨后的临时积水坑中。

　　合子前的生殖隔离还表现在生殖器官的隔离，一般存在于体内受精的种类，表现为雄性与雌性的生殖器官结构互不相配，使精子难以输送等。

　　2.合子后的生殖隔离机制 在已经形成地理隔离并达到生殖隔离的种群间已发展了合子后的生殖隔离机制，致使合子不能发育成熟，不产生子代，这可能是由于2个种群间的基因不一致而使合子不可能发育而死亡；或者2个种群间可以杂交，并产生杂交种，但这种杂交种不能生育，著名的例子是马与驴的杂种后代骡子，骡子是不能繁育后代的，其原因是马有64个染色体，驴为62个，而它们的杂种骡子为63个，在其受精卵进行有丝分裂时，不能正常地联会形成四联体，故不能正常发育而死亡。

　　由上可知，新物种的形成过程一般是一个种群首先分成不同的群体，经过地理隔离，使不同群体间的基因流动的机会变少或丧失，在不同的群体内积累着不同的遗传变异，到了一定时期，不同的群体发展了各自特有的基因库，并建立起各自的生殖隔离机制，此时，如因某种原因使隔离的群体再与原种群相遇时，由于已形成生殖隔离，则与原种群生物不能杂交，或杂交不能产生后代，或所产生的后代不能生育。这种经地理隔离，并在不同的地理区域保持隔离状态形成物种，叫做分布区不重叠的物种形成（allopatric speciation）。这种方式的物种形成在动物进化中起主要作用。另一种方式是分布区重叠的物种形成（sympatric speciation），一般认为这种方式在动物进化中意义不大，而在植物进化中较普遍，故在此不赘述。第三种方式是分布区相邻的物种形成（parapatric speciation），此种方式的物种形成多见于一个分布区很广，而活动能力很小的动物种群，如鼹鼠和无翅昆虫等。其原因是在广大的分布区的边缘地带的一些群体，由于栖居地的环境差别，也可能成为基因流动的障碍，逐渐建立起自己独特的基因库，并形成生殖隔离，最终导致物种形成。这种方式物种形成的普遍性是介于前2种方式之间。

　　物种形成在生物进化中具有极其重要的作用，是生物谱系进化和生物多样性的基础和基本环节。可以说，没有物种形成也就没有今天多彩多姿的生物世界，人类也就不存在了。

复习题

　　1.地球上生命起源的基本条件有哪些？

　　2.试述“化学进化”到“生物进化”的演变过程。

　　3.如何从比较解剖的角度说明动物是进化的？

　　4.试从胚胎学提出动物的进化例证。

　　5.如何以古生物学例证说明动物是进化的。

　　6.举例说明动物地理因素在物种形成中的作用。

　　7.如何以免疫学方法研究动物之间的亲缘关系？

　　8.试述核酸分子在进化中的表现。

　　9.论述遗传学在生物进化与进化论中的作用。

　　10.达尔文根据什么提出他的自然选择学说的？

　　11.试述新达尔文主义的形成和对进化论的贡献。

　　12.试比较“综合进化论”、“分子进化中性学说”和“间断平衡论”，并提出你的认识。

　　13.如何区分大进化与小进化。

　　14.物种的基本含义是什么？

　　15.为什么说一个“模式”标本并不能代表一个物种？16.试述物种的形成。