一、植物的起源

　　植物界不仅类群繁多，形态多种多样，而且分布也极广泛。然而，当地球形成之初，表面非常炽热，而且外面还没有大气圈，不具备产生生命物质的条件，直到以后，地球表面出现了大气层，生命的出现才有了可能。

　　估计在40—35亿年前就开始出现了原始的生物，最先出现的植物是细菌和蓝藻，这两类植物的形态结构都非常简单，它们没有定型的细胞核，也没有质体和其他细胞器。因此，它们被称为原核生物（Procaryote）。蓝藻和一部分具有色素的细菌在一起，利用日光以制造养料，并放出大量的氧气，从而逐渐改变大气的性质，使它由还原性变为氧化性，这样，就为喜氧植物的出现准备了条件。

　　到距今15—14亿年前，开始出现了具有真核细胞的藻类。它们有定型的细胞核和细胞器，这一转变在植物界的进化途中是一次巨大的飞跃。由于细胞器的出现，使细胞内各部分的分工更为明确，从而提高了整个细胞生理活动的机能。

　　最初出现的真核生物，可能是生活在水中的鞭毛生物。鞭毛生物是单细胞体，它们有一根或两根鞭毛，可以自由活动，有的细胞，体外具有1层膜，能改变体形。在以后进一步的系统发育过程中，鞭毛生物体表产生1层坚固的厚壁，此厚壁是由与纤维素相近似的物质所组成；有的鞭毛生物具有典型的色素体，这与细菌和蓝藻有着很大的不同。鞭毛生物有具色素体能独立营养的植物类型，也有藉吞食现成有机物营养的动物类型。从能独立营养的鞭毛生物，又不断演化成多种多样的藻类植物。

　　到距今9—7亿年前，便开始出现了多细胞的藻类。最初的多细胞藻是丝状体的类型，到6亿年前又出现了囊状、柱状或其他形状的类型，这些藻类分别属于绿藻门、红藻门、褐藻门，它们不但在体形上和大小上有千差万别的变化，就是在内部结构上也日趋复杂化。这些藻类植物群主要生活在海洋里，因此，从太古代到古生代的志留纪中期，为海产藻类繁盛时期。由于藻类植物群在海洋中的大量繁衍，他们在光合作用的过程中，放出了大量的氧气，这不仅使大气的成分逐渐改变，也使海水中的含氧量增高，有利于海洋动、植物的生存。另外，也由于一部分的氧在大气上层形成了臭氧（O3），便阻挡了杀伤力甚强的紫外线辐射，从而使植物从海水登上陆地生活成为可能。在志留纪晚期，一批生于水中的裸蕨类植物，开始逐渐地进入了陆地，这是植物进化史中的一次重大的飞跃。登陆了的裸蕨类植物，进一步向适应陆生生活方向演进。到古生代的石炭纪，世界各地出现了参天的茂密蕨类植物森林，而这些早期出现的种类繁多的裸蕨类植物，却在泥盆纪末期、石炭纪以前消逝了。从石炭纪到二叠纪下期这一段地质年代中，是蕨类植物鼎盛时期，此期中有的蕨类遗体大量地被埋到地下，年长日久形成煤层，被现代人挖掘出来作为能源利用。在蕨类植物繁盛时期的同时，苔藓植物也以其独特的生活方式。成功地适应着陆生生活，繁茂地生长着。在古生代末期的二叠纪时，由于地球上出现了明显的气候带，许多地区变得不适于蕨类植物的生长，多数蕨类植物开始走向衰亡。裸子植物开始兴起，逐渐地取代了蕨类植物的优势。由古生代末期的二叠纪到中生代的白垩纪早期，这长达1亿年之久的历史期间，是裸子植物繁盛时期。裸子植物取代了蕨类植物为地球上优势植物类群，高大的裸子植物广布南北半球的各个气候带。到中生代末期，距今约1亿年前后，地球上气候带分带现象更趋明显，而且后来又出现了几次冰川时期，气温大幅度地下降，在这严酷的环境下，裸子植物类群中，多数种类由于不能适应气候的变化，逐渐消逝了，代之而起的是被子植物。被子植物与裸子植物相比，有更优越的适应环境能力，主要表现在其繁殖器官的结构与机能方面；另外，也表现在其营养体生活的多样化，如木本、草本、一年生、多年生等多方面。因此，在此时期，被子植物成了世界上的优势植物群，而代替了以前的裸子植物群，直至今日（表6－1）。

表6-1 地质年代和不同时期占优势的植物和进化情况

二、植物营养体的演化

　　孢子植物营养体的形态和结构是多种多样的，但它们遵循着演化规律，由简单到复杂，由低级到高级地向前发展着。一般认为，单细胞鞭毛藻类是植物界中最简单、最原始的类型，也是藻类植物和一切高等植物的祖先。

　　植物营养体的演化过程，在绿藻植物中最为明显，各种类型都具备（参看藻类小结）。像衣藻、盘藻、实球藻、空球藻、杂球藻到团藻，是代表着能活动的、营养体细胞有定数的、营养时期不分裂的类型。由单细胞至群体再到多细胞的发展过程中，到团藻成为这一路线的顶端，然而这一路线在植物界中是不可能得到发展的。另外，像绿球藻目植物，营养体不能活动，细胞有定数的类型，其中有些种类（如水网藻）的营养体细胞也能分裂，成为多核细胞的群体，但这条路线同样也是不可能发展的。另一类营养体为多细胞，失去活动能力，而成丝状体的类型（如丝藻目植物）成为植物界发展的主干，进一步由丝状体到异丝状体和片状体，并由此发展出高等植物来。

　　在褐藻门和红藻门中，较高级的种类，其体型更为复杂，有的分化成类似高等植物的根、茎、叶的体型，并有类似组织的结构。像褐藻门中的马尾藻属、巨藻属、海棕榈属（Postelsia）和红藻门中的红叶藻属（Delesseria）等。但褐藻门和红藻门植物营养体的发展进程，仍然是和绿藻门相似，遵循着从单细胞到多细胞、能游动到不能游动、分化简单到分化复杂的路线发展，这是一种和绿藻平行发展的结果。

　　高等植物的营养体都是多细胞的，苔类植物一般为叶状体，有背腹之分，具有单细胞的假根，而苔类以上植物已具有了气孔的结构，合子萌发也必须经历胚的阶段。藓类具有“叶”和“茎”的辐射对称的拟茎叶体，假根为多细胞。到了蕨类植物，营养体有了更进一步的演化，具有真正的根、茎、叶等器官和较完善的组织构造，特别是具有了适应陆生生活的输导系统，中柱类型复杂，由原生中柱向网状中柱发展，茎、叶上有毛或鳞片等附属物保护。叶脉由叉状分枝发展到网状分枝，孢子囊由枝端向叶缘到叶背着生等等各种类型，使植物体更能向适应环境而演变。到了种子植物，营养体变得更为多样化，内部结构也更趋完善。

三、有性生殖方式的进化

　　一切生物都有繁殖后代的能力，原始的细菌、蓝藻植物是以营养繁殖和无性生殖来繁衍后代的，而真核植物则普遍存在着有性生殖的繁殖方式。有性生殖有同配、异配和卵式配合3种类型。

　　在同配生殖中，雌、雄配子的形态、大小几乎一样而难以区分。这种生殖类型又可分为同宗配合和异宗配合两类，如某些真菌的菌丝体是行同宗配合的，而衣藻属有同宗配合的，也有异宗配合的，到盘藻、水网藻、丝藻等则均属异宗配合的类型。异宗配合比同宗配合在细胞分化上是较进化的。

　　异配生殖的两种配子在形态、大小上均有区别，像空球藻的有性生殖在产生雄配子时，每个细胞经纵分裂成64个细长的配子，每个配子有2根鞭毛，能单独游动；产生雌配子的是由1个不经分裂的普通细胞转变而成，而且比雄配子大好多倍，形状也不同，也不能脱离母体行单独游动。

　　卵式生殖是精子和卵的受精过程，在植物界中是一种最进化的有性生殖形式。

　　从有性生殖进化的过程来看，同配生殖是最为原始的，异配生殖其次，卵式生殖最为高等。这从团藻目植物如盘藻、实球藻、空球藻、团藻等一系列植物中，可以明显看到有性生殖进化过程，除团藻目以外，同样，还可以在丝藻目、管藻目中出现，这就表现出各个类群是各自独立地完成着有性生殖的进化。

　　比较高级的低等植物都是营异配卵式生殖，雄性生殖器官称为精子囊，雌性生殖器官称为卵囊，只有少数褐藻植物开始具有多室的配子囊结构。

　　高等植物的有性生殖器官都是多细胞结构，苔藓植物和蕨类植物的雌性生殖器官称为颈卵器，雄性生殖器官称精子器。在苔藓植物中，颈卵器和精子器最为发达，但随着类群越来越进化，有性生殖器官则变得越来越简化，到裸子植物仅有部分种类还保留着颈卵器，被子植物以胚囊和花粉管来代替精子器和颈卵器，从而完全摆脱了受精时需要水的条件。

　　关于有性生殖的起源问题，至今尚未完全解决。但可以发现植物体的细胞不经过分裂和转化，直接变为配子相结合的现象，如接合藻植物普遍如此；有些单细胞鞭毛植物，是以与一般的细胞完全相同的细胞结合的方式，进行有性生殖的，如衣藻属和丝藻属的游动孢子和配子，在形状、大小、结构等各方面都可以完全相同，在形态上没有区别，正常的配子在适当条件下，也可以单独发育成新的植物体。另一方面，正常的孢子也可能作为配子进行配合。这些事实说明，配子和孢子没有绝对界线，也就是说，有性生殖可能起源于无性生殖。

四、植物对陆地生活的适应

　　古生代以前，地球上一片汪洋，最原始的植物就是在这里产生和生活的，在20多亿年的漫长岁月里，它们在形态、结构、代谢和繁殖等方面，巴和水生环境相适应，并演化成形形色色的水生植物类群。到志留纪末期，整个地球发生了沧海桑田的大变动，陆地逐渐上升成为沼泽，海域逐渐缩小，不少生存在滨海或浅海潮汐地带的藻类，在适应新的环境过程中朝着各方面发展。某些藻类的后裔，逐渐加强其孢子体有利于陆生生活环境的变异性能，终于舍水登陆，产生了最早的以裸蕨植物为代表的第一批陆生植物。但是，陆地的生活环境显然和水里完全不同。首先登陆的裸蕨，它们在陆地生活中，摄取阳光和空气比在水中容易，这对于植物的生长发育非常有利。但是，在陆地生活易受到干旱的威胁，养料的摄取也不像整个身躯浸沉在水里那样容易，同时对如何支撑植物体直立在地上，也发生了很多困难，尤其是原来植物体的周围，赖以繁殖的水域条件已不存在。能否解决这些问题，关系到新生的陆生植物生死存亡的大问题，因而新生陆生植物的躯体，必须有一个适应和变异的过程。裸蕨植物能从水域到陆地生长，这是一个巨大的飞跃，在植物界的发展史上，标志着一个重要的里程碑。

　　裸蕨植物是形态结构简单，种类庞杂的一群植物，其中最有代表性的种类为莱尼蕨属。它虽然没有像一般高等植物那样有真正的根、茎和叶的分化，但是，它的根状茎和气生茎已出现了原始的维管组织，这就不仅有利于水和养料的吸收和运输，同时，也加强了植物体的支撑和固着作用；它的气生茎表面生有角质层和气孔，可以调剂水分的蒸腾；孢子囊大都生在枝的顶端，并且产生具有坚韧外壁的孢子，以利于孢子的传播和保护。凡此种种，裸蕨类植物已初步具有了适应多变的陆生环境的条件。但是，到泥盆纪末期，发生地壳的大变动，陆地进一步上升，气候变得更加干旱，裸蕨植物已不能再适应改变了的新环境，而趋向绝灭，盛极一时的裸蕨世界，让位于分化更完善、更能适应陆地生长的其他维管植物了。

　　维管植物的进化和发展，是向孢子体占优势的方向前进的。由于无性世代能够较好地适应陆生生活，孢子体得到充分的发展和分化，在形态、结构和功能上，都保证了陆生生活所必须的条件。它们的配子体在适应陆地生活上，受到了一定的限制，苔藓植物是朝着配子体发达的方向发展，这也是苔藓植物不能在植被中占重要地位的原因。

　　蕨类植物的孢子体，已具备各种适应陆地生活的组织机构，虽然这些组织还是初级的类型，但它已经能够在陆地上生长和发育，不过它的配子体还不能完全适应陆地生活，特别在受精作用时，还不能脱离水的环境。在蕨类植物中，有的出现了大、小孢子的分化，这两种孢子不仅形状、大小、结构不同，而且发育的前途也完全不同。大孢子发育成雌配子体，小孢子发育成雄配子体，而且雌、雄配子体终生不脱离孢子壁的保护，最后导致种子植物的出现。种子植物的配子体更为退化，几乎终身寄生在孢子体上，受精时，借花粉管将精子送入胚囊，与卵受精，从而克服了有性生殖时不能脱离水的缺点。被子植物又有了更进一步的发展，所以，它在如此复杂多变的陆地环境中，占绝对优势，这是发展的必然趋势。

五、生活史的类型及其演化

　　原核生物的生殖方式是细胞分裂和营养繁殖，所以它们的生活史非常简单。在真核生物发生之后的一定阶段，才出现了有性生殖。凡是进行有性生殖的植物，在它们的生活史中都有配子的配合过程和进行减数分裂过程。也就是说在它们生活史中存在着双相（2n）和单相（n）的核相的交替。进行有性生殖的植物，根据其减数分裂进行的时期，可分为3种类型：

　　1.减数分裂是在合子萌发前进行（合子减数分裂）。这种类型在藻类植物中相当普遍，如绿藻中的衣藻、团藻、丝藻、轮藻都属于这一类型。以衣藻为例：植物体是单倍的，除了有性生殖方式外，还有无性生殖或营养繁殖。有性生殖时，两个配子互相配合成合子，合子一萌发就进行减数分裂，形成单倍的孢子。在植物体的整个生活史中，合子实际上就成了唯一的二倍体阶段，而不再出现第二个二倍体的植物体。所以，这一类植物只存在着单倍的和二倍的核相的交替，而没有世代交替。

　　2.减数分裂在配子产生时进行（配子减数分裂）。这种类型在绿藻门中的管藻目和褐藻门中的无孢子纲植物，以及多种硅藻中普遍存在。以褐藻门的鹿角菜为例：这些植物的营养体为二倍的，减数分裂在配子产生前进行，合子萌发又成为二倍的植物体。在它们的生活史中，配子是生活史中唯一的单倍体阶段，没有再出现第二个单倍体植物体，所以也没有世代交替出现。动物和人类也是属于这个类型的。

　　3.减数分裂在二倍体的植物体产生孢子时进行（居间减数分裂）。绿藻中的石莼、浒苔，褐藻门除了无孢子纲植物外的各种类，红藻门的石花菜、多管藻，以及所有的高等植物全都属于这一类型。在这一类型的植物中，是二倍体的孢子体在产生孢子时进行减数分裂，孢子萌发成为单倍体的配子体，配子体所产生的精子和卵，结合成二倍的合子，分裂后形成胚，胚发育仍为二倍体的孢子体。所以这一类型的生活史中有产生孢子的二倍体植物，也有能产生配子的单倍体植物，而且在整个生活史中，二者是相互交替出现的。

　　在居间减数分裂类型中，有同型世代和异型世代之分，同型世代的像石莼、水云；异型世代又有配子体世代占优势的和孢子体世代占优势的两种，前者像苔藓植物，后者如褐藻中的海带以及所有维管植物的生活史。在低等植物中，除配子体有性别之外，孢子本身在形态上完全相同，但在蕨类植物的卷柏属和水生真蕨植物，孢子的形态、大小和生理机能都不相同，小孢子发育成雄配子体，大孢子发育成为雌配子体，配子体已更进一步简化，而且雌、雄配子体都是在孢子壁内萌发和发育的，并始终不脱离孢子壁的保护，在植物生活史上，这又是新的发展。

　　总之，植物生活史类型的演化过程，是随着整个植物界的进化而发展着，它经历了由简单到复杂，由低级到高级的演化过程。像细菌和蓝藻等原核植物是没有世代交替，也没有核相的交替的。到真核生物出现以后，才开始出现了有性生殖的核相交替，随后再出现世代交替。世代交替中，以居间减数分裂类型在植物界中最为高等，其中尤以不等世代交替中的孢子体世代越占优势，则越是进化。

六、高等植物营养体和孢子叶的发展与分化

　　在裸蕨植物没有发现以前，高等植物的根、茎、叶等器官如何发生和起源问题，很早就有了争论，但大都建立在缺乏充足的科学论据基础上，仍是模糊不清。譬如，有人认为最早出现的是叶子，茎和根是后来在进化过程中产生的。也有人认为被子植物的根、茎、叶、花、果实和种子等器官，在植物界和植物体的出现是同时产生的。自从发现了裸蕨植物以后，大大扩大了我们对这方面的知识，认识到最早的原始维管植物，大都无根，无叶，只有1个具二叉分枝的和能独立生活的体轴。这表明茎轴是原始维管植物最先出现的器官，并且能代行光合作用；其后，茎轴上发生了叶，才有茎、叶分化；最后出现的是根。

　　20世纪初，裸蕨植物的化石陆续发现，顶枝学说（Telome Theory）逐步得到充实，并且得到较为普遍的承认。顶枝学说认为，原始维管植物中，无叶的植物体（茎轴）是由顶枝（telome）构成的；顶枝是二叉分枝的轴的顶端部分，具有孢子囊或不具孢子囊，它的形体与莱尼蕨属（图5－52）相似，若干顶枝共同联合组成顶枝束，顶枝束的基部也有二叉分枝的部分，其表面生有假根。

　　关于叶的起源问题，顶枝学说认为，无论大型叶或是小型叶，都是由顶枝演变而来的，大型叶是由多数顶枝联合并且变扁而形成的（图6－1）。小型叶则是由单个顶枝扁化而成（图6-2，A-E）。

　　关于小型叶的来源，另一种是突出学说（Enation Theory），有完全不同的解释。突出学说认为，石松类的小型叶起源于茎轴表面的突出体，叶脉是后来才发生的（图6－2，F－J）。古植物学的有些资料，如裸蕨属植物（图5－55）的刺状突出物和星木属（图5－56）叶的结构情况，是和这种学说的观点基本相符合的。

　　关于孢子叶的起源问题，羽叶植物类叶子的来源，根据顶枝学说，通常认为这是由1个能育顶枝束中的分子侧面结合的结果（图6－3，A—C），原来生在枝端的孢子囊成为生在孢子叶的边缘。

　　石松亚门植物孢子叶的起源，有两种说法。顶枝学说认为，孢子叶不育部分和孢子囊本身是同一个顶枝束发展而来的（图6-3，D—F）；突出学说则认为，首先有孢子囊，后来形成突出体，突出体再和孢子囊组成孢子叶（图6－3，G-I）。

　　楔叶亚门植物的盾形孢囊柄，一般认为是特化了的孢子叶。根据顶枝学说，是由具孢子囊的顶枝束，经过顶部的弯曲和并联而形成的（图6-3，J-L）。

　　根的起源问题，由于化石资料不足，研究得还不够，有人认为是从裸蕨目的根状茎转变而成，是星木属的拟茎部分向下伸出的那种根状分枝发展而来的；也有人认为，根是从裸蕨植物地下部分的假根转变而来；还有人认为，根是后来产生的新结构。

七、植物的个体发育与系统发育

　　植物分类的基本单位是种，每个种又是由无数的个体组成。每一个体都有发生、生长、发育，以至成熟的过程，这一过程便称为个体发育（ontogeny）。在植物发育过程中，除外部形态发生一系列的变化外，其内部结构也随之出现组织分化，直到这一分化过程完全成熟，才达到比较完善的地步。

　　所谓系统发育（phylogeny）是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展的过程。大类群有大类群的发展史，小类群有小类群的发展史，从大的方面看，如果考察整个植物界的发生与发展，便称之为植物界的系统发育。同样，也可以考察某个门、纲、目、科、属的系统发育，甚至在一个包含较多种以下单位的种（亚种，变种）中，也存在种的系统发育问题。例如，在绿藻门中有各种类型的植物，有单细胞的（其中又包括有鞭毛能活动和无鞭毛不能活动的两种类型），有群体的，有丝状体型的（其中又可分为分枝的和不分枝的），片状体型的……等。各种类型之间在进化上有何联系？哪种类型较为原始？哪种类型较为进化？何者低级？何者高级？对这类问题的探讨就是探讨绿藻门的系统发育。种是分类的基本单位，但在种之下又有亚种、变种、变型，这说明在一个种的范围内，也有变化和发展，这就是种的系统发育。同样道理，纲、目、科、属，各个分类等级均有其系统发育（图6－4）。

　　个体发育与系统发育，是推动生物进化的两种不可分割的过程，系统发育建立在个体发育的基础上，而个体发育又是系统发育的环节。在个体发育过程中，新一代的个体，既有继承上一代个体特性的遗传性，又有不同于上一代的变异性，种瓜得瓜，种豆得豆，这是遗传性决定的。但世上找不到两个完全相同的个体，即使是挛生兄弟，也有微小的差别，这就是变异性。自然界对新一代无数的大同而小异的个体进行选择，使有利于种族生存的变异得以巩固和发展，由量的积累而到质的飞跃，这就产生出了新的物种。只要生命物质存在一天，这一过程就永远不会休止。

　　在植物界中，任何高等植物的个体发育，都是从1个受精卵细胞开始的，这相当于进化过程中的单细胞阶段，由此细胞经过一系列的横分裂成为短小的丝状体，相当于丝状藻阶段，继之山现了多方面的分裂，外形趋于复杂化，这与片状藻和分枝丝状藻阶段大体相符，最后内部出现组织分化，出现了维管组织，这又象征着进入了维管植物的阶段，重演现象的发现，在进化论与有神论进行激烈争论的19世纪，为进化论提供了有力的佐证。

复习思考题

　　1.植物界从其出现到如今经过了哪几个主要发展阶段？这与地球环境的变迁有何关系。

　　2.试述植物界由单细胞到群体、到多细胞体的发展过程。

　　3.植物有性生殖经历了怎样的发展过程？

　　4.试从生态适应方面论述植物界的发展过程。

　　5.植物的生活史有哪几种主要类型？它们是怎样演化的。

　　6.何谓顶枝学说？它是怎样解释植物营养体和孢子叶进化的

　　7.何谓个体发育？何谓系统发育？两者之间存在什么关系