一、被子植物的起源

被子植物起源包括起源的时间、地点和祖先的来源等问题，其中祖先来源问题从根本上来说是最重要的。但是起源的时间和地点将会帮助我们去发现祖先的渊源。长期以来，特别是本世纪60年代以来，由于采用了新的研究方法，摆脱了过去的偏见，重新研究和评价了过去的工作，使被子植物的起源问题的研究有了一定的进展。

　　（一）起源的时间

早在100余年前，达尔文在“物种起源”一书中对被子植物在白垩纪时突然出现，认为是一个可疑的秘密，当时他归结为“地质纪录不完全”的结果。100余年后的今天，有关被子植物起源的时间问题，虽有了一定的进展，但由于可靠的化石证据不多，大多数的结论仍然是推论性的，粗略归纳起来，有两种不同的观点：

1.古生代起源说 这是一个较老而占统治地位的观点。坎普（Camp）、托马斯（Thomas）、埃姆斯（Eames）等学者主张被子植物起源于古生代。突出的例子是普卢姆斯特德（Plumstead）在南非二叠纪地层中发现的舌蕨（Glossopteris），具有两性的结实器官，被认为是被子植物的祖先，据此认为“被子植物发生于南半球西南太平洋地区”，并认为被子植物起源于二叠纪。上述的论断虽受到不同程度的反对，但它给被子植物的发生和发展提出了新的线索，有待今后进一步验证。

　　值得进一步指出的，最近拉姆肖（Ramshaw）等人通过对被子植物细胞色素C中氨基酸顺序的研究，发现凡是系统上亲缘关系近的，氨基酸排列顺序相似，关系远的，排列顺序相差很大，并提出被子植物起源于4—5亿年前，支持被子植物起源于古生代的奥陶纪到志留纪。他们还认为，像胡麻（sesame）、苘麻（abutilon）和花椰菜（cauliflower）这些较特化的植物群，在白垩纪之前（200×106年）就存在了。由于这些结论和大量的形态学和古植物学的证据相矛盾，因此，很少有人支持这样的解说。但这方法为我们进一步研究被子植物的发生和发展，提供了新的研究途径。

2.白垩纪（或晚侏罗纪）起源说 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。例如，最近，在黑龙江北岸晚侏罗纪到早白垩纪地层中发现一种名为喙总穗（Dirhopalo stachysrostrata）的植物化石，它的生殖枝上螺旋排列着稀疏而成对的蒴果，这种蒴果有反卷的顶喙，腹缝线开裂，内生1颗扁平的种子；花粉粒呈单沟椭圆形。它可能和金缕梅科有亲缘关系，克拉西洛克斯（Krassilox）认为是一种原被子植物，但它是否是最原始的被子植物，有待进一步研究。

被子植物化石，只有在早白垩世的上半期，在北半球的北美、葡萄牙、远东等地，才出现无可置疑的双子叶植物的叶痕化石，而木材、花和果实化石甚为罕见。如在美国加利福尼亚州早自垩世欧特里夫期（距今约1.2亿年）地层中，发现被认为是最早的较为可靠的被子植物果实化石——加州洞核（Onoana california）。我国早白垩世地层中的被子植物化石，近年来发现于吉林蛟河和延吉大拉子组的木患与延吉叶。苏联西伯利亚东部早白垩世地层中，也有一种被子植物（Kenella harrisiana）果实和叶片化石的发现。欧洲早白垩世的山龙眼叶、楤木、木兰和月桂等属发现于葡萄牙，共同发现的还有可能是已知最早出现的单子叶植物化石——细弱早熟禾（Poacites tenellus）。英国的早白垩世地层，则还有被子植物木材化石的发现。最近多伊尔（Doyle）和马勒（Muller）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备了条件。这一观点也为沃尔夫（Wolf）从美国弗吉尼亚的帕塔克森特岩层的早白垩世的叶化石证据所支持。这些叶化石中木兰型的特征占优势，因此，他们得出结论是：在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其他类群。

　　综上所述，被子植物最古老的原始类型到底是什么样子，依然是个未解之“谜”。但是，被子植物起源的时间似乎可以肯定，是在白垩纪以前的某个时期。

　　（二）发源地

被子植物的发源地也存在着十分对立的观点：即高纬度——北极或南极起源和中、低纬度——热带或亚热带起源说。

1.高纬度起源说 希尔（Heer）根据对北极化石植物区系分析的基础上，较早认为被子植物是在北半球高纬度地区所谓北极大陆上首先出现，他的观点，曾得到不少古植物学家和植物地理学家的支持。按照这个假说，认为植物通过3个方面向南分布：(1) 由欧洲向非洲南进；(2) 从欧亚大陆向南发展到中国和日本，再向南伸展到马来西亚、澳大利亚；(3) 由加拿大经美国进入拉丁美洲，最后扩散到全球。这一观点的支持者，常常引证北极的“早”白垩世植物区系的证据。可是通过对北极被子植物化石植物区系的研究，认为早白垩世的北极区系并无被子植物的踪迹，因此，现在看来，这种主张证据是不足的。

2.中、低纬度起源说 目前，大多数学者支持被子植物起源于热带。近数十年来的资料表明，大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。如美国加利福尼亚早白垩世发现的被子植物果实化石——加州洞核，同一时期，在加拿大的地层中却还无被子植物出现，加拿大直到早白垩世晚期，才有极少数被子植物出现，其数量仅占植物总数的2—3%，而在美国早白垩世晚期发现的被子植物，已占植物化石总数的20%左右。在亚洲北部和欧洲，被子植物出现的时代都比较晚。以上事实表明，被子植物是在中、低纬度首先出现，然后逐渐向高纬度地区扩展。

现代被子植物的地理分布情况，同样说明植物可能起源于中、低纬度地区。在现存的400余科被子植物中，有半数以上的科依然集中分布于中、低纬度地区，特别是被子植物中的那些较原始的木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树科等更是如此。贝利（Bailey）、史密斯（Smith）、塔赫他间（Takhtajan）以现代被子植物科的分布以及化石证据的分析，发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型（广义的木兰目）分布占优势，认为这个地区是被子植物早期分化和可能的发源地。我国植物分类学家吴征镒教授，从中国植物区系研究的角度出发，提出“整个被子植物区系早在第三纪以前，即在古代‘统一的’大陆上的热带地区发生”，并认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20—40°间的广大地区，最富于特有的古老科、属。这些第三纪古热带起源的植物区系即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端，这一地区就是它们的发源地，也是北美、欧洲等北温带植物区系的开端和发源地”。坎普提出南美亚马逊河流域的平原地区热带雨林中植物十分丰富，并有许多接近于原始类型的被子植物，而且被子植物可能起源于这一区域热带平原四周的山区。由此可见，中、低纬度的热带和亚热带地区，确实像是被子植物的起源中心，并从这里，它们迅速地分化和辐射，向中、高纬度发展而遍及各大陆。

根据现有地理学和生物学证据，都支持板块学说。因此，在讨论被子植物早期演化时，必须考虑在地质时期大陆的相关位置。根据板块学说，在白垩纪时，地球可分为3个大陆板块：(1)劳西亚板块，包括现在的欧亚和北美；(2) 西冈瓦纳板块，包括现在的非洲和拉丁美洲，并通过非洲直接同欧洲大陆连接；(3) 东冈瓦纳板块，包括现在的大洋洲和南极大陆，并通过南极大陆和拉丁美洲而与西冈瓦纳板块接近，因此，当时的南美、非洲和欧洲南部都是相连的。而且延至东南亚都属热带。雷文（Raven）和阿克塞尔罗德（Axelrod）等人根据板块学说和古植物的证据，主张被子植物可能起源于西冈瓦纳板块，并认为由于地质和气候条件的变迁，干旱扩展而引起非洲植物大量绝灭，使很多早期“原始”的被子植物从非洲消失。因此，原始被子植物最初可能扩展到这种气候均匀的亚热带高地。东南亚和大洋洲就成为保存原始被子植物最好的避难所。

总之，被子植物起源的地区依然是处于推测的阶段，由于化石植物缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚，虽多数学者赞同中、低纬度起源，但确切回答被子植物的起源地点是有困难的，有待今后更深入的研究。

　　（三）可能的祖先

被子植物的属、种十分庞杂，形态变化很大，分布极广，粗看起来，确实很难用统一的特征将所有的被子植物归成同一类群。因此，对于被子植物可能的祖先，存在着各种不同的假说，有多元说、二元说和单元说，现分别介绍于后。

1.多元说（多源说）（Polyphyletic theory=pleiophyletic theory）认为被子植物来自许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。威兰（G.R.Wieland）、胡先骕、米塞（Meeuse）等人是多元说的代表。

威兰于1929年提出了被子植物多元起源的观点，他认为被子植物发生于遥远的中生代二叠纪、三叠纪之间，一方面可上溯到拟铁树之Williamsoniella与Wielandiella，一方面与其他的一切裸子植物如苛得狄植物（Cordaitinae）、银杏类、松杉类、铁树类皆有渊源。

胡先骕在1950年《中国科学》上发表了一个被子植物多元起源的新系统，他认为双子叶植物从多元的半被子植物起源；单子叶植物不可能出自毛茛科，需上溯至半被子植物，而其中的肉穗花区直接出自种子蕨部髓木类，与其他单子叶植物不同源。

米塞是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者。他认为被子植物至少从4个不同的祖先类型发生。例如，他提出单子叶植物通过露兜树属（Pandanus）由五柱木目（Pentexyloles）起源；他把双子叶植物分为3个亚纲，各自从不同的本内铁树类起源。

2.二元说（二源说）（diphyletic theory） 认为被子植物来自两个不同的祖先类群，二者不存在直接的关系，而是平行发展的。拉姆（Lam）和恩格勒（A.Engler）均为二元说的著名代表。

拉姆从被子植物形态的多样性出发，认为被子植物至少是二元起源的，在他的分类系统中，把被子植物分为轴生孢子类（stachyosporae）和叶生孢子类（phyllosporae）二大类。前者的心皮是假心皮，并非来源于叶性器官，大孢子囊直接起源于轴性器官，包括单花被类（大戟科）、部分合瓣类（蓝雪科、报春花科）以及部分单子叶植物（露兜树科），这一类起源于盖子植物（买麻藤目）的祖先。后者的心皮是叶起源，具有真正的孢子叶，孢子囊着生于孢子叶上，雄蕊经常有转变为花瓣的趋势，这一类包括多心皮类及其后裔，以及大部分单子叶植物，起源于苏铁类。

恩格勒认为，柔荑花序类的木麻黄目及荨麻目等无花被类，是和多心皮类的木兰目缺乏直接的关系，二者是平行发展的，这种看法是片面的。最近，埃伦多弗（F.Ehrendofer，1976）通过对木兰亚纲和金缕梅亚纲（包括柔荑花序类植物）的染色体研究，认为二者显著相似，支持了二者之间有密切的亲缘关系，也冲击了对这些古老的被子植物提出多元发生的观点。

3.单元说（单源说）（monophyletic theory） 现代多数植物学家主张被子植物单元起源，主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征，如筛管和伴胞的存在；雌、雄蕊在花轴上排列的位置固定不变；雄蕊都有4个孢子囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；花粉萌发，花粉管通过退化的助细胞进入胚囊与卵细胞结合的过程；双受精现象和三倍体的胚乳。为此，被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外，从统计学上也证实，所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次。

哈钦森（J.Hutchinson）、塔赫他间和克朗奎斯特等人是单元说的主要代表，他们认为现代被子植物来自一个原被子植物（proangiospermae），而多心皮类（Polycarpicae），特别是其中的木兰目比较接近原被子植物，有可能就是它们的直接后裔。

被子植物如确系单元起源，那么，它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多，至今并无定论。其中包括有：藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内铁树目、种子蕨和舌蕨等。目前比较流行的是本内铁树和种子蕨这两种假说。

塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物，在这个祖先类群的早材中，必须具有梯状纹孔的管胞；具两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特征；胚珠多数，具分离的小孢子囊。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点得到了多伊尔、马勒和帕克托瓦（Pacltova）对孢粉研究的支持。最近，巴特-史密斯（Bate-Smith）研究拟桃叶珊瑚苷等有机化合物在现代被子植物中的分布，也支持了木兰目为被子植物原始类群的观点。

那么，木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内铁树，认为本内铁树的孢子叶球常两性，稀单性，和木兰、鹅掌楸的花相似，种子无胚乳，仅具两个肉质的子叶；次生木质部的构造等亦相似，从而提出被子植物起源于本内铁树。有人甚至把本内铁树称为原被子植物。近年来，主张本内铁树为被子植物直接祖先的渐趋减少。塔赫他间认为，本内铁树的孢子叶球和木兰的花的相似是表面的，因为木兰属的小孢子叶像其他原始被子植物的小孢子叶一样，分离、螺旋状排列，而本内铁树的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内铁树目的大孢子叶退化为1个小轴，顶生1个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在有种子间鳞，因此，要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外，本内铁树类以珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过柱头进行传粉，所有这些都表明被子植物起源于本内铁树的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内铁树目有一个共同的祖先，有可能从一群最原始的种子蕨起源。

那么，究竟哪一类种子蕨是被子植物的祖先呢？有些学者曾把中生代种子蕨的高等代表——开通目植物作为原始被子植物看待，这类植物具有类似被子植物的“果实”，但从开通目为单性花、花粉囊联合等形态特征来看，它和被子植物还有相当大的差别，为此，它也不可能是被子植物的祖先，而是被子植物远的一个亲族而已。

至于被子植物怎样从种子蕨演化来的呢？这方面也有不同的假说，其中比较引人注意的是幼态成熟。阿尔伯（Arber）、塔赫他间、阿萨马（Asama）等人，把动物界系统发生的幼态成熟说，应用于解释植物界的系统发生，就是说植物在系统发育过程中，植物个体发育的幼年阶段，可以突变为具有成年期成熟形体，而成年期的植物体，也可具有幼年期的构造。依此说法，被子植物的花，可以解释为由种子蕨的、具有孢子叶的幼年期短枝（生殖枝）生长受到强烈的抑制和极度缩短，而变为孢子叶球，然后再进而突变成为原始被子植物的花；这种花也不停地经受幼态成熟的突变，使幼苗阶段的花轴（花托）和叶器官（花被、雄蕊、雌蕊）更紧密地靠拢，最后就可以演变成为进化的被子植物的花。按照幼态成熟学说，被子植物的雌配子体，来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。依此类推，被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟，掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟，单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟等等。但是，这一系列的突变不可能是齐头并进和同时发生的，而可能是发生在各个不同的地质时期的各种不同植物、同种植物的不同个体，或各种不同的器官上，并且在各种不同的自然条件影响之下，才能产生形形式式的突变。凡有利于植物生长和发育的性状就出现、发展，不利的就受到抑制和退化，这就是植物系统演化的途径，这也可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体，经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化，最后繁衍成为最早的原始被子植物的大致过程，亦可能是现代被子植物形体、结构多样化的基本原因。

最近，梅尔维尔（Melville）强烈支持被子植物起源于舌蕨的观点。他的主要依据是在一些被子植物中，发现了舌蕨类的叶脉类型，以及基于舌蕨的结实器官所推理的“生殖叶”理论。而阿尔克新（Alxin）和查洛纳（Chaloner）研究发现舌蕨类型的叶脉，还存在于另外几个近缘的有关类群中，并指出，我们不能单独采用叶脉作为判断被子植物祖先的基础，而叶脉的类型可以作为进化分化水平的重要指标。这一点得到了多伊尔和希基（Hickey）的支持。

　　（四）单子叶植物的起源

前面所述的有关被子植物起源的各种假说和科学推论，一般都指双子叶植物而言的。关于单子叶植物的起源问题，目前多数学者认为，双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老，单子叶植物是从已绝灭的最原始的草本双子叶植物演变而来的，是单元起源的一个自然分支（哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特、田村道夫）。然而单子叶植物的祖先是哪一群植物？现存单子叶植物中哪一群是代表原始的类型？意见亦不一致。

1.水生莼菜类起源说 塔赫他间和埃姆斯（Eames）认为，绝大多数的单子叶植物具单沟型花粉，因此，单子叶植物的花粉粒比之具有3沟、散沟和散孔的毛茛目及其邻近科的花粉类型更为原始，因而认为单子叶植物与毛茛目在演化上关系不大。又由于单沟花粉仅在双子叶植物中的木兰目、睡莲目、胡椒目的部分植物中，以及马兜铃科的马蹄香属（Saruma）中见到，因而认为单子叶植物是由具有单沟花粉的双子叶植物发展而来的。

贝利和奇德尔（Cheadle）认为单子叶植物和双子叶植物中，导管分子是独立发生的，他们根据导管分子在单子叶植物各科中分布的情况，认为导管首先发生在根的后生木质部中，以后才出现在茎和叶的部分，还发现根的后生木质部具有最原始的梯形穿孔的导管分子类型。根据这一观点，塔赫他间提出，如果单子叶植物中导管分子是独立发生的，我们必须从具有无导管和单沟花粉的类群中寻找可能的祖先，他主张单子叶植物起源于水生的、无导管的睡莲目（狭义）的代表，即通过莼菜科的可能已经绝灭的原始类群进化到泽泻目，再衍生出单子叶植物的其他各个分枝，从而提出单子叶植物起源的莼菜-泽泻观点。

克郎奎斯特并没有接受奇德尔的观点。他认为单子叶植物有一个水生的起源，来自类似现代睡莲目的祖先，并认为单子叶植物的形成层的完全缺乏，导管分子的退化和失去，均因适应水生习性的结果，因而提出泽泻亚纲是百合纲进化线上近基部的一个侧支。

2.陆生毛茛类起源说 哈钦森在哈利叶（Hallier）工作的基础上，进一步研究提出：多心皮是被子植物的原始特性，其中双子叶植物最原始的木本群为木兰目，最原始的草本群是毛茛目，而单子叶植物的最原始类群是花蔺科（Butomaceae）、泽泻科（Alismataceae），眼子菜科（Potamogetonaceae）等具离生心皮的雌蕊群类型，因而提出：单子叶植物起源于毛茛目。

科萨贝（Kosabai）、莫斯利（Moseley）和奇德尔最近指出，在花蔺科和泽泻科根的后生木质部中，具有进化的导管分子。根据导管分子演化的过程，支持泽泻亚纲从陆栖类型起源，并不支持单子叶植物有一个水生“毛茛型”的祖先。

日本田村道夫（1974）提出一个被子植物的新系统。他认为单子叶植物的祖先是毛茛目，由毛茛科衍生出百合目，再发展形成单子叶植物的各个支系，明确提出单子叶植物的毛茛-百合起源说。我国杨崇仁和周俊（1978），通过对单子叶植物、毛茛科以及狭义睡莲目植物中生物碱、甾体化合物、三萜化合物、氰苷和脂肪酸5种化学成分的分析和比较，认为毛茛与百合目有着密切的亲缘关系，支持了单子叶植物毛茛-百合起源的主张，不赞同苏联学者塔赫他间关于单子叶植物莼菜-泽泻起源的观点。

上述的单子叶植物起源的观点，主要是根据现代植物的比较形态解剖等综合研究推测出来的，还缺乏可靠的化石证据。最近研究了在美国科罗拉多晚三叠纪地层中发现的一种叫沙米格拉（Sammiguella lewist）的植物化石认为，单子叶植物中棕榈类藜芦属（Veratrum）的叶子和它最为相似。假若这种看法无误，则主张单子叶植物是由双子叶植物演化而来的看法得重新考虑；同时，被子植物最早出现的时间至少要提前到晚三叠纪。
　　本文标题：第八章 被子植物(4)
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